重庆石灰岩地区石漠化过程中水分与氮素对土壤—构树系统氮、磷元素营养的影响
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摘要
为了有效合理地治理喀斯特石漠化问题，找出适合本地石漠化恢复的树种，以及探讨石漠化恢复树种的生理适应机制，本文进行了野外调查实验，并结合野外实验结果，设计了主要土壤因子(水分和氮素)的胁迫模拟实验，水分处理分为四个水平：W_1(田间持水量的90％)、W_2(田问持水量的70％)、W_3(田间持水量的50％)和W_4(田间持水量的30％)；氮素分为N_1(0mgN／kg土)、N_2(75mgN／kg土)、N_3(150mgN／kg土)和N_4(300mgN／kg土)四个氮素水平，对适生树种(构树)的生物量、氮磷吸收、氮磷积累量和氮磷利用效率、土壤氮磷含量及其氮磷组分间的转化进行了研究，主要结论如下：
1通过野外植被调查发现，构树为该地区演替系列中出现最早的木本植物，从草本阶段到草灌丛阶段均有出现，且构树为喀斯特地区的先锋树种，经济价值高，因此，构树可以作为该地区植被恢复的树种。
2随着演替的进行，群落物种生长型趋于多样化，草本植物逐渐减少，灌木和乔木种类不断增加。群落结构趋于稳定，生态功能增强。不同演替阶段群落内各层次物种多样性表现为灌木层＞草本层＞乔木层。群落物种多样性指数与土壤有机质、土壤氮含量以及土壤含水量显著相关，说明这几个因素能明显影响该地区的植被恢复。
3以构树作为实验材料的室内模拟实验结果表明，水分与氮素对构树生物量有显著影响，且二者交互对整株生物量的作用明显，但对相对生长速率的作用不明显。构树生物量在土壤含水量为田间持水量的70％时最高，并显著高于其它水分处理；根冠比随水分的变化规律则相反，相对生长速率随着土壤水分的减少而下降。构树生物量和相对生长速率随着施氮量的增加先增加后下降，当施氮150mg／kg时构树生物量最大，氮肥用量超过该值时，生物量反而下降。
4水分与氮素对构树的养分吸收利用具有明显的交互作用。在水分胁迫和不同的氮素供应水平下，氮磷在叶片的含量最高，其次为根系，茎中氮磷含量较低。氮磷含量及积累量随着土壤含水量的增加而增加，而当土壤含水量为田间持水量的90％时，氮磷含量及氮磷积累量反而下降；氮磷含量及氮积累量随施氮量的增加呈现先增加后下降的趋势，临界值为施氮150mg／kg。磷积累量随施氮量的增加而增加，以施氮300mg／kg时最高，和施氮150mg／kg时没有差异。构树的净氮磷吸收速率随着土壤水分含量的升高先上升后下降，随着施氮量的增加而增加。构树氮磷利用效率基本表现为随土壤供水水平的增加而增加；氮利用效率随供氮水平的升高而下降，磷利用效率随氮素施用量的增加而增加。
5水分与氮素对土壤全氮、无机氮和有机氮各组分的影响极显著，二者间的交互作用对土壤全氮、无机氮和有机氮各组分的影响也达到极显著水平。土壤中全氮和有机氮各组分的含量随着土壤含水量的降低而降低，无机氮含量随着含水量的升高先下降后升高。施肥后，土壤中氮的含量显著增加。酸解性氮各组分在土壤中的含量顺序为氨基酸态氮＞酸解未知氮＞酸解氨态氮＞氨基糖态氮。各有机氮组分的变异程度为非酸解氮＞酸解性氮；氨基糖态氮＞酸解未知氮＞非酸解氮＞酸解氨态氮＞氨基酸态氮。
6水分对土壤全磷、有效磷和有机磷的影响显著，氮素对土壤全磷、有效磷影响显著，对有机磷的影响不显著，同时水分与氮素的交互作用对土壤全磷、有效磷和有机磷的影响也不显著。土壤中的全磷随着土壤含水量的增加而增加，有机磷随着含水量的增加而下降，有效磷随含水量的增加先下降后增加。土壤中的全磷、有效磷和有机磷含量随着施氮量的增加而增加。随着施氮量的增加，土壤全磷和有效磷含量显著增加，有机磷增加不显著。
水分对土壤Ca_2-P、Ca_8-P、Al-P、缓效磷源和潜在磷源的影响显著，氮素对Ca_2-P、Ca_8-P、Al-P、Fe-P和缓效磷源的影响显著，水分与氮素的交互作用对无机磷组分影响不显著。土壤中的Ca_2-P和缓效磷源含量随着土壤含水量的增加而增加，潜在磷源则减少。土壤无机磷含量随着施氮量的增加而增加，但无机磷中潜在磷源的相对含量下降。土壤中各形态无机磷的分布规律均为Ca_(10)-P＞O-P＞Fe-P＞Ca_8-P＞Al-P＞Ca_2-P，O-P和Ca_(10)-P两种形态的无机磷占土壤无机磷总量的80％以上，土壤磷的有效性非常低。
7综合以上研究，构树可以作为该地区石漠化治理的恢复树种，且构树的生物量和吸收积累量；以及土壤氮磷养分供应状况随着土壤水分和氮素状况的改善而增加，在土壤含水量为田间持水量的70％和施氮150mg／kg时达到最大。南方喀斯特地区气候适宜，雨水充足，虽然土壤水分亏缺发生频率高，但持续时间短，这可能是在退化喀斯特土地上出现构树的原因所在。
Karst is one of the weakest kinds of ecological environments and one of the main factors that restrict economic development in south-west China. And restoring vegetation and improving soil quality become urgent affairs of the region. In this paper, species diversity of communities with different succession times and soil property were studied in restoration processes, and simulative laboratory was done under greenhouse, One year old seedlings of Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. were grown in pots under greenhouse conditions with vary water contents and nitrogen treatments to study the adaptive mechanisms of Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. in biomass, ration of root to shoot, nitrogen and phosphorus uptake, nitrogen and phosphorus use efficiency, soil nitrogen and phosphorus contents, changes of soil organic nitrogen fractions and inorganic phosphorus fractions. The water treatments were W_1 (90% of WHC), W_2 (70% of WHC), W_3 (50% of WHC), and W_4 (30% of WHC). The nitrogen treatments were N_1 (0mgN/kg soil), N_2 (75mgN/kg soil), N_3 (150mgN/kg soil) and N_4 (300mgN/kg soil). The treatment lasted 56 days, the results obtained were as follows:
1. Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. was the pioneer, and soil organic matter, soil nitrogen and soil water content had remarkable effect on Shannon-winner index.
2. Soil water and nitrogen had remarkable effect on the biomass, and the interaction of soil moisture and nitrogen was significant. When soil moisture was 70% of WHC, biomass was significantly increased. No difference of the biomass was found when soil moisture was at 30% and 50% of WHC. The ratio of root to shoot was decreased when soil moisture increased. The biomass increased with the increase of nitrogen application rates, but even more nitrogen could not increase the biomass, N_3 treatment had the highest biomass.
3. Soil moisture, nitrogen and the interaction of them had significant effect on nitrogen and phosphorus contents, nitrogen and phosphorus accumulation, net nitrogen and phosphorus uptake and use efficiency. Leaves had the highest level of nitrogen and phosphorus, and the stems had the lowest level. The contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus of plant were decreased with decreasing of soil water contents, while when the soil moisture was 90% of WHC, the contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus were lower than those of the soil moisture was 70% of WHC. The contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus were increased with increasing of nitrogen supply, and decreasing when nitrogen supply was 300mgN/kg soil, and there was no difference at 150mgN/kg soil and 300mgN/kg soil. Nitrogen and phosphorus use efficiency of plant were limited when soil moisture was low, nitrogen use efficiency decreased while phosphorus use efficiency increased with increasing nitrogen applied.
4. Soil total nitrogen and organic nitrogen fractions were significantly influenced by soil moisture, nitrogen and the interaction of them. Contents of total nitrogen and organic nitrogen fractions were increased when soil moisture was high, while the content of (NH_4~+ + NO_3~-) was decreased when soil moisture was high. And Contents of total nitrogen, organic nitrogen fractions and (NH_4~+ + NO_3~-) were increased with nitrogen fertilizer supplied, and significantly higher than those of plots without nitrogen addition. The order of soil nitrogen contents was: N_4> N_3> N_2> N_1. And acid hydrolysable nitrogen> nonhydrolysable nitrogen, of the forms of acid hydrolysable nitrogen, amino acid nitrogen> hydrolysable unidentified nitrogen> ammonium nitrogen> amino sugar nitrogen.
5. Soil moisture had significant effect on total phosphorus, organic phosphorus and available phosphorus, and nitrogen had significant effect on total phosphorus and available phosphorus in soil but no organic phosphorus. And the interaction of them had no significant effect on total phosphorus, organic phosphorus and available phosphorus. Total phosphorus content had almost no change, contents of organic phosphorus and available phosphorus increased with the decreasing of soil moisture. When soil moisture was at 70% of WHC, content of soil available phosphorus was the lowest. And total phosphorus and available phosphorus content significantly increase with the increasing nitrogen application rates, but organic phosphorus content had no significantly increase.
Soil water content and nitrogen had significant effect on Ca_2-P, Ca_8-P, Al-P, and (Ca_8-P+ Al-P+ Fe-P), but the interaction of them had no significant effect on the fraction of inorganic phosphorus. The contents of Ca_2-P and (Ca_8-P+ Al-P+ Fe-P) decreased with the decrease of soil moisture and nitrogen application rates. The percentages of different inorganic phosphorus forms in total phosphorus in the soil were as following order: Ca_(10)-P>O-P> Fe-P>Ca_8-P>Al-P>Ca_2-P, and the percentage of (Ca_(10)-P+O-P) was 80% higher, so the soil available phosphorus was very low.
6. The results showed that Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. seedlings had the highest biomass, nitrogen and phosphorus uptake and accumulation when soil water content was at 70% of WHC and nitrogen supply was 150mgN/kg soil. And higher soil water content and nitrogen application were beneficial to soil nitrogen and phosphorus transformation. In karst area, the frequency of provisional drought was high, but the duration was short, and precipitation occurred frequently, and this may be the main reason why Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. appeared in karst desert area.
1通过野外植被调查发现，构树为该地区演替系列中出现最早的木本植物，从草本阶段到草灌丛阶段均有出现，且构树为喀斯特地区的先锋树种，经济价值高，因此，构树可以作为该地区植被恢复的树种。
2随着演替的进行，群落物种生长型趋于多样化，草本植物逐渐减少，灌木和乔木种类不断增加。群落结构趋于稳定，生态功能增强。不同演替阶段群落内各层次物种多样性表现为灌木层＞草本层＞乔木层。群落物种多样性指数与土壤有机质、土壤氮含量以及土壤含水量显著相关，说明这几个因素能明显影响该地区的植被恢复。
3以构树作为实验材料的室内模拟实验结果表明，水分与氮素对构树生物量有显著影响，且二者交互对整株生物量的作用明显，但对相对生长速率的作用不明显。构树生物量在土壤含水量为田间持水量的70％时最高，并显著高于其它水分处理；根冠比随水分的变化规律则相反，相对生长速率随着土壤水分的减少而下降。构树生物量和相对生长速率随着施氮量的增加先增加后下降，当施氮150mg／kg时构树生物量最大，氮肥用量超过该值时，生物量反而下降。
4水分与氮素对构树的养分吸收利用具有明显的交互作用。在水分胁迫和不同的氮素供应水平下，氮磷在叶片的含量最高，其次为根系，茎中氮磷含量较低。氮磷含量及积累量随着土壤含水量的增加而增加，而当土壤含水量为田间持水量的90％时，氮磷含量及氮磷积累量反而下降；氮磷含量及氮积累量随施氮量的增加呈现先增加后下降的趋势，临界值为施氮150mg／kg。磷积累量随施氮量的增加而增加，以施氮300mg／kg时最高，和施氮150mg／kg时没有差异。构树的净氮磷吸收速率随着土壤水分含量的升高先上升后下降，随着施氮量的增加而增加。构树氮磷利用效率基本表现为随土壤供水水平的增加而增加；氮利用效率随供氮水平的升高而下降，磷利用效率随氮素施用量的增加而增加。
5水分与氮素对土壤全氮、无机氮和有机氮各组分的影响极显著，二者间的交互作用对土壤全氮、无机氮和有机氮各组分的影响也达到极显著水平。土壤中全氮和有机氮各组分的含量随着土壤含水量的降低而降低，无机氮含量随着含水量的升高先下降后升高。施肥后，土壤中氮的含量显著增加。酸解性氮各组分在土壤中的含量顺序为氨基酸态氮＞酸解未知氮＞酸解氨态氮＞氨基糖态氮。各有机氮组分的变异程度为非酸解氮＞酸解性氮；氨基糖态氮＞酸解未知氮＞非酸解氮＞酸解氨态氮＞氨基酸态氮。
6水分对土壤全磷、有效磷和有机磷的影响显著，氮素对土壤全磷、有效磷影响显著，对有机磷的影响不显著，同时水分与氮素的交互作用对土壤全磷、有效磷和有机磷的影响也不显著。土壤中的全磷随着土壤含水量的增加而增加，有机磷随着含水量的增加而下降，有效磷随含水量的增加先下降后增加。土壤中的全磷、有效磷和有机磷含量随着施氮量的增加而增加。随着施氮量的增加，土壤全磷和有效磷含量显著增加，有机磷增加不显著。
水分对土壤Ca_2-P、Ca_8-P、Al-P、缓效磷源和潜在磷源的影响显著，氮素对Ca_2-P、Ca_8-P、Al-P、Fe-P和缓效磷源的影响显著，水分与氮素的交互作用对无机磷组分影响不显著。土壤中的Ca_2-P和缓效磷源含量随着土壤含水量的增加而增加，潜在磷源则减少。土壤无机磷含量随着施氮量的增加而增加，但无机磷中潜在磷源的相对含量下降。土壤中各形态无机磷的分布规律均为Ca_(10)-P＞O-P＞Fe-P＞Ca_8-P＞Al-P＞Ca_2-P，O-P和Ca_(10)-P两种形态的无机磷占土壤无机磷总量的80％以上，土壤磷的有效性非常低。
7综合以上研究，构树可以作为该地区石漠化治理的恢复树种，且构树的生物量和吸收积累量；以及土壤氮磷养分供应状况随着土壤水分和氮素状况的改善而增加，在土壤含水量为田间持水量的70％和施氮150mg／kg时达到最大。南方喀斯特地区气候适宜，雨水充足，虽然土壤水分亏缺发生频率高，但持续时间短，这可能是在退化喀斯特土地上出现构树的原因所在。
Karst is one of the weakest kinds of ecological environments and one of the main factors that restrict economic development in south-west China. And restoring vegetation and improving soil quality become urgent affairs of the region. In this paper, species diversity of communities with different succession times and soil property were studied in restoration processes, and simulative laboratory was done under greenhouse, One year old seedlings of Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. were grown in pots under greenhouse conditions with vary water contents and nitrogen treatments to study the adaptive mechanisms of Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. in biomass, ration of root to shoot, nitrogen and phosphorus uptake, nitrogen and phosphorus use efficiency, soil nitrogen and phosphorus contents, changes of soil organic nitrogen fractions and inorganic phosphorus fractions. The water treatments were W_1 (90% of WHC), W_2 (70% of WHC), W_3 (50% of WHC), and W_4 (30% of WHC). The nitrogen treatments were N_1 (0mgN/kg soil), N_2 (75mgN/kg soil), N_3 (150mgN/kg soil) and N_4 (300mgN/kg soil). The treatment lasted 56 days, the results obtained were as follows:
1. Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. was the pioneer, and soil organic matter, soil nitrogen and soil water content had remarkable effect on Shannon-winner index.
2. Soil water and nitrogen had remarkable effect on the biomass, and the interaction of soil moisture and nitrogen was significant. When soil moisture was 70% of WHC, biomass was significantly increased. No difference of the biomass was found when soil moisture was at 30% and 50% of WHC. The ratio of root to shoot was decreased when soil moisture increased. The biomass increased with the increase of nitrogen application rates, but even more nitrogen could not increase the biomass, N_3 treatment had the highest biomass.
3. Soil moisture, nitrogen and the interaction of them had significant effect on nitrogen and phosphorus contents, nitrogen and phosphorus accumulation, net nitrogen and phosphorus uptake and use efficiency. Leaves had the highest level of nitrogen and phosphorus, and the stems had the lowest level. The contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus of plant were decreased with decreasing of soil water contents, while when the soil moisture was 90% of WHC, the contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus were lower than those of the soil moisture was 70% of WHC. The contents, accumulations and net uptakes of nitrogen and phosphorus were increased with increasing of nitrogen supply, and decreasing when nitrogen supply was 300mgN/kg soil, and there was no difference at 150mgN/kg soil and 300mgN/kg soil. Nitrogen and phosphorus use efficiency of plant were limited when soil moisture was low, nitrogen use efficiency decreased while phosphorus use efficiency increased with increasing nitrogen applied.
4. Soil total nitrogen and organic nitrogen fractions were significantly influenced by soil moisture, nitrogen and the interaction of them. Contents of total nitrogen and organic nitrogen fractions were increased when soil moisture was high, while the content of (NH_4~+ + NO_3~-) was decreased when soil moisture was high. And Contents of total nitrogen, organic nitrogen fractions and (NH_4~+ + NO_3~-) were increased with nitrogen fertilizer supplied, and significantly higher than those of plots without nitrogen addition. The order of soil nitrogen contents was: N_4> N_3> N_2> N_1. And acid hydrolysable nitrogen> nonhydrolysable nitrogen, of the forms of acid hydrolysable nitrogen, amino acid nitrogen> hydrolysable unidentified nitrogen> ammonium nitrogen> amino sugar nitrogen.
5. Soil moisture had significant effect on total phosphorus, organic phosphorus and available phosphorus, and nitrogen had significant effect on total phosphorus and available phosphorus in soil but no organic phosphorus. And the interaction of them had no significant effect on total phosphorus, organic phosphorus and available phosphorus. Total phosphorus content had almost no change, contents of organic phosphorus and available phosphorus increased with the decreasing of soil moisture. When soil moisture was at 70% of WHC, content of soil available phosphorus was the lowest. And total phosphorus and available phosphorus content significantly increase with the increasing nitrogen application rates, but organic phosphorus content had no significantly increase.
Soil water content and nitrogen had significant effect on Ca_2-P, Ca_8-P, Al-P, and (Ca_8-P+ Al-P+ Fe-P), but the interaction of them had no significant effect on the fraction of inorganic phosphorus. The contents of Ca_2-P and (Ca_8-P+ Al-P+ Fe-P) decreased with the decrease of soil moisture and nitrogen application rates. The percentages of different inorganic phosphorus forms in total phosphorus in the soil were as following order: Ca_(10)-P>O-P> Fe-P>Ca_8-P>Al-P>Ca_2-P, and the percentage of (Ca_(10)-P+O-P) was 80% higher, so the soil available phosphorus was very low.
6. The results showed that Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. seedlings had the highest biomass, nitrogen and phosphorus uptake and accumulation when soil water content was at 70% of WHC and nitrogen supply was 150mgN/kg soil. And higher soil water content and nitrogen application were beneficial to soil nitrogen and phosphorus transformation. In karst area, the frequency of provisional drought was high, but the duration was short, and precipitation occurred frequently, and this may be the main reason why Broussonetia papyrifera (Linn.)Vent. appeared in karst desert area.
引文
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