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一氧化氮对棉花淹水伤害的缓解作用及其生理机制
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摘要
淹水胁迫影响棉花生长发育,持续淹水可导致棉花减产甚至绝产,缓解棉花的淹水损伤对棉花抗灾夺丰收至关重要。一氧化氮(Nitric oxide,NO)是备受关注的重要气体信号分子,它在植物抗逆过程中发挥着重要作用。近年来有关NO减轻植物涝溃灾害的研究方兴未艾,但其缓解棉花涝溃伤害的效应及其生理机制尚不清楚。本研究以棉花(Gossypium hirsutum L.)品种K638(鲁棉研41号)为材料,于2016年在山东棉花研究中心试验站(山东临清)的田间电动遮雨棚内,对苗、蕾和花期棉花淹水处理10d,以未淹水的处理为对照,通过叶面喷施一氧化氮外源供体硝普钠(SNP)与一氧化氮清除剂(Carboxy-PTIO),探究了淹水胁迫下NO对棉花淹水伤害的缓解作用及其生理机制。主要结果如下:1喷施SNP与PTIO对淹水胁迫后棉花产量的影响与未淹水(对照)相比,苗期、蕾期和花期淹水10d,叶面积分别减少64.8%、40.4%和23.8%,单株成铃数分别减少11.5%、29.0%和12.4%,皮棉产量分别减少16.1%、39.9%和22.9%;叶面喷施SNP处理的同期受淹棉花,叶面积分别减少60.3%、28.7%和17.3%,成铃数分别减少3.7%、23.9%和7.6%,皮棉产量则分别减少4.9%、32.0%和19.4%;喷施PTIO的处理,叶面积分别减少71.3%、45.0%和24.3%,成铃数分别减少15.0%、34.9%和29.1%,皮棉产量则分别减少29.8%、50.0%和31.0%。说明喷施SNP可降低淹水导致棉花叶面积减少的幅度,减轻单株铃数的损失,缓解淹水胁迫后棉花产量的降幅,而喷施一氧化氮清除剂PTIO则加重了淹水胁迫对棉花生长、结铃和产量形成的抑制效应,增加了皮棉产量的损失。2喷施SNP与PTIO对淹水胁迫后棉花生理特性的影响与未淹水(对照)相比,苗期、蕾期、花期淹水10 d,棉株叶片叶绿素(Ch1)含量分别降低25.2%、23.5%和9.4%,光合速率(P_n)分别降低67.6%、46.6%和29.1%,H_2O_2含量分别增加了3.7、4.1和3.8倍,超氧化物歧化酶(SOD)活力分别降低7.9%、32.4%和18.1%,乙醇脱氢酶(ADH)活力分别升高11.6%、64.0%和96.0%,丙酮酸脱羧酶(PDC)活力分别升高12.4、2.6和3.5倍,棉花叶片IAA含量分别减少62.6%、37.2%和28.6%,ABA含量分别增加48.2%、65.2%和13.7%,NO含量分别减少54.8%、76.3%和31.9%;叶面喷施SNP处理的同期受淹棉花,Ch1含量分别降低24.1%、21.7%和4.4%,P_n分别降低56.9%、41.1%和20.6%,H_2O_2含量分别增加2.5、3.4和2.1倍,SOD活力分别降低6.7%、3.1%和5.1%,ADH活力分别升高68.8%、116.0%和138.7%,PDC活性分别升高20.0、4.4和4.5倍,IAA含量分别降低26.7%、25.3%和1.8%,ABA含量分别增加35.4%、52.2%和1.5%;NO含量分别减少53.5%、73.2%和18.3%;叶面喷施PTIO处理的同期受淹棉花,Ch1含量分别降低了40.6%、40.7%和15.5%,P_n分别降低了71.4%、56.1%和46.4%,H_O_2含量分别增加了5.3、4.8和4.0倍,ADH活力分别升高了20.7%、43.5%和48.3%,PDC活力分别升高了9.9、2.3和1.1倍,IAA含量分别降低了50.6%、44.8%和46.2%,ABA含量分别升高了87.8%、93.3%和33.0%,NO含量分别降低了83.3%、81.2%和37.9%。结果表明,任何生育期淹水胁迫下喷施SNP,提供的外源NO弥补淹水胁迫造成的NO不足,在一定程度上缓解了淹水胁迫对棉株光合速率、叶绿素含量的抑制,提高了受淹棉株的超氧化物歧化酶活力和活性氧清除能力,维持棉株较低的过氧化氢含量,进而降低活性氧对细胞膜的损伤,提高细胞膜的完整性;同时,外源NO还促进了受淹棉株IAA的积累,抑制了ABA的积累,从而缓解了受淹棉株生长发育的受抑制程度。此外,SNP处理后,棉花乙醇脱氢酶和丙酮酸脱羧酶活力显著增强,表明外源NO通过调节能量代谢相关酶活性维持受淹棉株较高的能量水平,诱导相关能量代谢加剧,为棉花的涝后修复提供了充足的能量和物质储备,从而减轻淹水胁迫下棉花的损伤。而喷施一氧化氮清除剂PTIO则抑制棉株的一氧化氮信号通路,加重了淹水胁迫对棉株生理代谢的损伤程度。3喷施SNP与PTIO影响棉花叶片的基因表达实时荧光定量PCR结果显示,与未淹水(对照)相比,苗期、蕾期和花期淹水胁迫10d,棉花叶片叶绿素合成蛋白基因(GhLHCB)表达量分别下调77.8%、55.7%和51.1%;厌氧代谢酶基因(GhADH2a)表达量分别上调1.5、2.9和3.4倍;向同期淹水棉花叶面喷施SNP的处理,GhLHCB表达量分别较对照下调74.2%、47.6%和41.5%;GhADH2a表达量分别上调3.8、6.5和7.7倍;而喷施PTIO的处理,GhLHCB表达量分别下调80.0%、60.1%和58.3%。可见,淹水胁迫10d后,棉花厌氧代谢酶基因的表达量分别比未淹水(对照)增加,叶绿素合成蛋白基因的表达量降低,导致受淹棉株叶绿素含量下降和光合作用降低。喷施SNP后,棉花叶片GhLHCB表达量的下调幅度减小,GhADH2a表达量的上调幅度相对增大;而喷施PTIO后,GhLHCB表达量的降幅有所加剧,GhADH2a表达量的增幅则相对减少。可见,外源NO通过调节能量代谢相关酶基因的表达来保证其活性,从而维持受淹棉株的能量代谢水平。综上,淹水胁迫显著降低棉花产量,通过提供外源NO可显著提高受淹棉花叶片的叶绿素含量,延缓叶片衰老,改善受淹棉花的光合性能,降低活性氧对细胞膜的损伤,维持受淹棉株的能量水平,减轻淹水胁迫下棉花所受的低氧损伤,缓解受淹棉株生长发育的受抑制程度,最终有效缓解淹水胁迫造成的减产作用,一定程度上提高棉花对淹水胁迫的耐受能力。
引文

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