摘要
牙形动物自寒武纪苗岭统开始,经历了三次生物大灭绝事件,是二叠—三叠纪之交(P-Tr)地史上最大生物灭绝事件的亲历者,最后消失灭绝于晚三叠世末期,生存了近3亿年。牙形动物身体呈鳗形,硬体牙形分子位于该类动物的口咽处,因其全球性广泛分布、演化迅速的特点,是古生代和三叠纪建立高精度年代地层格架的重要标志化石,例如全球二叠—三叠系界线划分、中生代的起点就是以牙形石Hindeodus parvus首现点作为标志。随着牙形动物、牙形石齿串和自然集群的不断深入研究,尽管对牙形石多分子器官有了更加深刻的认识,但是不同时代、不同地层中发现的大量不同形态的牙形分子表明牙形石多分子器官构成面貌的复杂和多样,相对所有多分子器官类型而言,目前研究的多分子器官类型仍少之又少。因此,继续探讨不同类型多分子器官的构成,不仅能丰富多分子器官类型的组成面貌,而且能更好地了解不同类型多分子器官的相互关系。此外,还可为选取某些特定牙形分子作为划分生物地层的标志化石提供相应的理论支撑;并对理解牙形动物的生物分类关系和生态位具有重要意义。云南罗平生物群中发现了丰富的Nicoraella类型牙形石齿串和自然集群化石,保存了完整的构成分子形态和相对原始的三维空间结构,为解开Nicoraella这类牙形动物“进食器官”的分子构成和空间结构提供了重要的材料基础。本文采用扫描电子显微镜(SEM)和同步辐射X射线显微断层成像技术(SRXTM)等方法解译了多分子器官构成分子的形态类型,并恢复重建了多分子器官的空间结构模型。此外,着重观察了保存齿串和自然集群化石层位的岩石显微结构,并探讨了相应的微观埋藏环境。相关主要研究成果如下:1.确定了牙形石齿串和自然集群所属的地质年代。罗平地区含罗平生物群化石库层位的大洼子剖面和上石坎剖面的牙形石生物地层研究过程中识别出了牙形石标志化石Nicoraella kockeli,且发现的牙形石齿串和自然集群中的P_1分子也包含此类形态分子,确定了牙形石生物地层属于Ni.kockeli带,时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期。泸西地区白水塘和李子箐剖面关岭组二段中识别出Ni.germanicus,Ni.kockeli和Neogondolella?bifurcata等牙形类型,牙形石生物构成面貌表明所属地质年代为中三叠世安尼期的Bithynian~Pelsonian亚期。泸西地区产出的牙形石齿串和海生爬行类等动物化石层位均出现在Ni.kockeli带内,因此相关化石群地质年代与罗平地区相当,均属于中三叠世安尼期的Pelsonian亚期。2.牙形石齿串和自然集群保存于相对低能缺氧、闭塞的沉积环境。扫描电镜下微观结构显示,含牙形石齿串和自然集群层位的岩石主要由方解石和白云石颗粒构成,颗粒大小主要在1~4μm(泥晶)和8~15μm(微晶)两个尺寸范围内,这些碳酸盐岩颗粒是典型低能沉积环境中的产物,该认识与野外宏观沉积构造和元素地球化学分析结果基本一致。另外,层内基质中发育有黏土片状矿物和黄铁矿颗粒,表明沉积环境为低能和缺氧环境。3.确定了牙形石Nicoraella多分子器官构成分子的数量、形态类型。Nicoraella多分子器官包括15个分子,由7个分子形态类型构成,分别为单个翼状S_0分子(hibbardelliform),成对的短指掌状S_1(cypridodelliform)和S_2(enantiognathiform)分子,成对的双羽状S_3和S_4分子(hindeodelliform)以及一对具有侧齿耙内弯的短指掌状M分子(cypridodelliform),外加两对可能由梳状或单片状的P_1和P_2分子构成(nicoraelliform和xianiognathiform)。确定了enantiognathiform和cypridodelliform分子在多分子器官中所处的位置,分别为S_2和S_1。4.恢复了Nicoraella多分子器官的空间结构和探讨了多分子器官可能的运动机制。Nicoraella多分子器官具有两侧对称的结构特点;S_0分子位于正中间;左右两方M和S_(1-4)分子位列于S_0分子两侧,形成一个左右对称的篓状结构;P_2和P_1分子成对咬合,且P_2分子位于S_(1-4)分子末端下方,P_1分子位于S-M分子远端的尾方。牙形动物进食过程中,多分子器官的M分子首先向内收缩,接着左右两方S_(1-4)分子向外翻转打开篓状空间,同时S_0分子向后旋转传送食物颗粒至P分子处,随后P分子形似剪刀把捕获食物切成碎片,如此往复完成进食过程。5.恢复的Nicoraella多分子器官可能具备圆口动物和某些脊椎动物鱼类的特征:如两侧对称的S_1~S_4分子类似于盲鳗类口部的两排角质齿;S_0分子类似于七鳃鳗齿舌上的锉齿;P_1和P_2分子相当于某些鱼类的咽齿。牙形动物的分类位置可能位于圆口类和有颌类之间,是一类原始的脊椎动物。牙形动物在生态系统中可能处于食物链的底端,是生态系统中能量转化和传递的重要参与者。6.Ozarkodinida目内牙形石多分子器官的构成具有很强的相似性,且亲缘关系越近相似度越高。(1)多分子器官的构成分子总数均为15分子,由11个S-M分子和4个P分子构成;(2)多分子器官的相应位置构成分子形态相似或为相似的形态分子变体;(3)空间结构上的相似性,尤其是同科内(例如:Gondolelloidea超科)各多分子器官空间结构特征相似度更高,预示着它们功能上可能也有更高的相似性。反之,亲缘关系逾远的多分子器官构成分子形态、数量和空间排列结构差异性越大。