野生大豆基础生理研究
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摘要
以野生大豆(山东垦利)和栽培大豆(7518和鲁豆2号)为材料，测定了盐处理条件下种子发芽期的发芽势、发芽率、盐害指数和幼苗期的耐盐系数、生长状况和耐盐阈值，比较了两个种类的耐盐性差异。结果表明，盐生野大豆在幼苗期和种子发芽期均表现较强的耐盐性，栽培大豆在种子发芽期和幼苗期均表现较弱的耐盐性。
通过观测野生大豆茎叶表面附着物的形态分布和腺毛的超微结构，测定盐处理条件下叶片分泌物中和叶片内部Na~+、Cl~-含量变化，并对腺毛的三个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na~+、K~+、Cl~-等离子相对含量变化进行X-射线微区分析，结果发现：野生大豆茎叶表皮上有一种毛状腺体，其形态类似于禾本科植物中的一些盐腺，在叶片上它着生在叶脉上；其内部结构具有一般盐腺的特点，如有大液泡，稠密的细胞质，大量线粒体、叶绿体、胞间连丝以及较厚的细胞壁等；它具有泌盐功能，加入泌盐抑制剂后，其泌盐作用停止；在不同盐度下的这一毛状腺体的三个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na~+、K~+、Cl~-等离子相对含量结果说明，盐生野大豆叶片的这一毛状腺体的细胞有较强的积累Na~+、Cl~-的能力，通过它对Na~+、Cl~-等离子的积累并泌出，使野生大豆叶片的表皮细胞和叶肉细胞保持了较低的Na~+、Cl~-离子含量。综合分析认为，盐生野生大豆的这种毛状腺体就是具有泌盐功能的盐腺，没有发现陆静梅等发现的所谓的“盐腺”(盐囊泡)存在；与其它泌盐盐生植物的盐腺一样，野生大豆的这种盐腺的生理作用也是调节植株体内的含盐量，使植株的功能部位在盐渍条件下保持正常的生理功能。
以山东本地栽培大豆(鲁豆2号)为参照，对不同盐度处理条件下盐生野大豆(山东垦利县)植株含水量、渗透势和渗透调节物质(包括无机离子Na~+、K~+和Cl~-，有机渗透调节物质可溶性糖、游离氨基酸和有机酸)的变化进行了测定。结果表明：(1)野生大豆在盐渍条件下具有较强的渗透调节能力，叶片维持了较高的含水量；栽培大豆在相同盐度的盐渍条件下渗透调节能力较差，叶片含水量降幅较大。(2)在盐渍条件下，野生大豆的叶片Na~+/K~+比值较小，在高盐度下为1左右，在低盐度下更小；栽培大豆的Na~+/K~+比值较大，且随处理盐度的增大进一步加大。(3)在低盐度下野生大豆的无机渗调剂以K~+为主，而栽培大豆则是Na~+就取代了K~+成为主要的无机渗调剂，在高盐度下野生大豆与栽培大豆相比仍能维持相对较高的K~+含量进行渗透调节。(4)野生大豆的有机渗调剂以游离氨基酸和有机酸在渗透调节中的贡献较大，栽培大豆则以可溶性糖在渗透调节中的贡献较大。结果说明野生大豆在渗透调节方面比栽培大豆更能适应盐渍环境。
以栽培大豆为参照材料，对盐生野大豆施以低盐(100mmol／L NaCl)和高盐(300mmol／L NaCl)处理，一方面测定幼苗体内的质膜透性、活性氧水平和MDA含量的变化，另一方面测定活性氧消除系统中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等酶活性的变化。结果表明：(1)在低盐度条件下，盐生野大豆根和叶中的质膜透性、活性氧水平和MDA含量皆没有明显变化，在高盐度条件下，质膜透性、活性氧水平和MDA含量上升但上升幅度不大；栽培品种表现不同，在低盐度条件下，根和叶中的质膜透性、活性氧水平和MDA含量就有所上升，在高盐度条件下，质膜透性、活性氧水平和MDA含量明显上升，且叶较根中更明显。(2)在无盐对照条件下，盐生野大豆幼苗根和叶中SOD活性与栽培大豆相比相对较高，在低盐度条件下，盐生野
大豆根和叶中的SOD活性没有明显升高，在高盐度条件下，SOD活性上升，其
中叶片表现明显。栽培大豆SOD活性则表现为在低盐度条件下上升而在高盐度
条件下下降。（3）在非盐处理和盐处理条件下，野生大豆和栽培大豆幼苗的POD
活性都有一特点，即根中POD活性明显高于叶。在低盐度条件下，野生大豆和
栽培大豆幼苗的POD活性变化都不明显。在高盐度条件下，野生大豆POD活性
变化在根和叶都不下降；栽培大豆在高盐度条件下的POD活性在根和叶都是降
低的。（4）野生大豆和栽培大豆叶片的 APX活性在低盐度盐处理条件下较对照
都没有明显变化，但在高盐度处理条件下表现出不同，即野生大豆叶片的APX
活性升高，而栽培大豆的APX活性降低。
通过测定野生大豆在盐渍条件下的光合速率、叶绿素含量、RuBPCase活性
和PEPCase活性，并将野生大豆和栽培大豆光合特性作了比较。结果表明：在
无盐对照条件下，野生大豆光合速率比栽培大豆低；野生大豆单位叶片鲜重叶绿
素含量高于栽培大豆，但其单位叶面积叶绿素含量低于栽培大豆，野生大豆Chla
／Cblb比值小于栽培大豆；野生大豆RuBPCase活性与栽培大豆相似，野生大豆
PEPCase活性略高于栽培大豆，野生大豆RuBPCase活性／PEPCase活性比值小于
栽培大豆。在一定浓?
The difference of salt tolerance between G. soja and G. max was compared. The results showed that the salt tolerance of G. soja was higher than G. max both in the seed germinating stage and in the seedling stage.
Glycine soja plants were treated with different salinity conditions. The shape and distribution of the attachments on the surface of stalk and leaf of G. soja plants were observed by SEM, and among which the ultrastructure of glandular hairs was observed by TEM; The Na+ and Cl" content in the secretion of the leaf surface and inside the leaf of G. soja plants under different treatments were determined; The Na+, K+, Cl" relative content in glandular cells, epidermal cells and mesophyllous cells of leaf of G. soja plants under different salinity were determined by X-ray microanalysis. Results show: There are only glandular hairs and epidermal hairs among the surface attachments of leaves and stalks of G. soja plants. The glandular hairs of G. soja plants were similar in shape to some salt glands of Gramineae halophytes, and they attached to the vein on the leaf surface of G. soja plants; and the cell structure of the glandular hairs took on the characteristics of common salt glands, such as big vacuoles, dense cytoplasm, a great deal of mitochondria, chloroplast, plasmodesmi and thicker cell walls etc; The results of Na+ and Cl" content in the leaf secretion and inside leaf show that the glandular hairs of G. soja plants executed a salt-secretion function, and when treated with a salt gland inhibitor its salt-secretion was inhibited and meanwhile Na+ and Cl" accumulated inside the leaf of G. soja plants; The results of Na+, K+, Cl" relative content by X-ray microanalysis under different salinity proved that the three cells of the glandular hairs of G. soja plants possessed strong competence of Na+, Cl" accumulation, and by the Na+, Cl" accumulation and secretion of the leaf glandular hairs, lower Na+, Cl" and higher K+ relative content were maintained in the epidermal cells and mesophyllous cells of leaf. In all, the glandular hairs were the salt gland of G. soja plants, and no the kind of "salt glands" of G. soja plants as Lu et al reported were found. The physiological function of the salt gland of G. soja was also to regulate the salt content in plant, and to keep natural function not to be affected by salt.
In contrast with the G. max (Ludou2 from Shandong), the water content, osmotic potential, osmotica (including organic and inorganic osmotica) of G. soja plants under different salinity were determined. The results were shown as follows: (1) under salinity condition, G. soja plants could maintain higher osmotic adjust ability than G. max plants, and the leaf water content of G. soja plants was also higher than that of G. max plants. (2) under conditions of the same NaCl concentration, the Na*/K+ ratio of G. soja plant leaves was smaller than that of G. max. (3) under lower salinity condition, K+ was the main inorganic osmotica of G. soja, but Na+ was the main inorganic osmotica of G. max; under higher salinity condition, K+ was still the important parts in the osmotic adjustment of G. soja, but K+ was replaced completely by Na+ as the main inorganic osmotica of G. max. (4) compared with the different organic osmotica content under salinity condition, the contributions of amino acids and organic acids of G. soja to the osmotic adjustment was bigger than G. max; the
IV
contributions of soluble sugar of G. max to the osmotic adjustment was bigger than G. soja. The above results indicated that G. soja could adapt to salinity condition by osmotic adjustment better than G. max.
The seedlings of G. soja and G. max were treated with 100 mmol/L NaCl and 300 mmol/L NaCl for 72h, and the plasma membrane permeability of leaves, O2 and MDA content of leaves and roots were determined, and the activities of SOD, POD, APX were also determined. The results were shown as follows: (1) Under light salt stress condition, the plasma membrane permeability, O2 and MDA content of G. soja did not change distinctly
通过观测野生大豆茎叶表面附着物的形态分布和腺毛的超微结构，测定盐处理条件下叶片分泌物中和叶片内部Na~+、Cl~-含量变化，并对腺毛的三个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na~+、K~+、Cl~-等离子相对含量变化进行X-射线微区分析，结果发现：野生大豆茎叶表皮上有一种毛状腺体，其形态类似于禾本科植物中的一些盐腺，在叶片上它着生在叶脉上；其内部结构具有一般盐腺的特点，如有大液泡，稠密的细胞质，大量线粒体、叶绿体、胞间连丝以及较厚的细胞壁等；它具有泌盐功能，加入泌盐抑制剂后，其泌盐作用停止；在不同盐度下的这一毛状腺体的三个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na~+、K~+、Cl~-等离子相对含量结果说明，盐生野大豆叶片的这一毛状腺体的细胞有较强的积累Na~+、Cl~-的能力，通过它对Na~+、Cl~-等离子的积累并泌出，使野生大豆叶片的表皮细胞和叶肉细胞保持了较低的Na~+、Cl~-离子含量。综合分析认为，盐生野生大豆的这种毛状腺体就是具有泌盐功能的盐腺，没有发现陆静梅等发现的所谓的“盐腺”(盐囊泡)存在；与其它泌盐盐生植物的盐腺一样，野生大豆的这种盐腺的生理作用也是调节植株体内的含盐量，使植株的功能部位在盐渍条件下保持正常的生理功能。
以山东本地栽培大豆(鲁豆2号)为参照，对不同盐度处理条件下盐生野大豆(山东垦利县)植株含水量、渗透势和渗透调节物质(包括无机离子Na~+、K~+和Cl~-，有机渗透调节物质可溶性糖、游离氨基酸和有机酸)的变化进行了测定。结果表明：(1)野生大豆在盐渍条件下具有较强的渗透调节能力，叶片维持了较高的含水量；栽培大豆在相同盐度的盐渍条件下渗透调节能力较差，叶片含水量降幅较大。(2)在盐渍条件下，野生大豆的叶片Na~+/K~+比值较小，在高盐度下为1左右，在低盐度下更小；栽培大豆的Na~+/K~+比值较大，且随处理盐度的增大进一步加大。(3)在低盐度下野生大豆的无机渗调剂以K~+为主，而栽培大豆则是Na~+就取代了K~+成为主要的无机渗调剂，在高盐度下野生大豆与栽培大豆相比仍能维持相对较高的K~+含量进行渗透调节。(4)野生大豆的有机渗调剂以游离氨基酸和有机酸在渗透调节中的贡献较大，栽培大豆则以可溶性糖在渗透调节中的贡献较大。结果说明野生大豆在渗透调节方面比栽培大豆更能适应盐渍环境。
以栽培大豆为参照材料，对盐生野大豆施以低盐(100mmol／L NaCl)和高盐(300mmol／L NaCl)处理，一方面测定幼苗体内的质膜透性、活性氧水平和MDA含量的变化，另一方面测定活性氧消除系统中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等酶活性的变化。结果表明：(1)在低盐度条件下，盐生野大豆根和叶中的质膜透性、活性氧水平和MDA含量皆没有明显变化，在高盐度条件下，质膜透性、活性氧水平和MDA含量上升但上升幅度不大；栽培品种表现不同，在低盐度条件下，根和叶中的质膜透性、活性氧水平和MDA含量就有所上升，在高盐度条件下，质膜透性、活性氧水平和MDA含量明显上升，且叶较根中更明显。(2)在无盐对照条件下，盐生野大豆幼苗根和叶中SOD活性与栽培大豆相比相对较高，在低盐度条件下，盐生野
大豆根和叶中的SOD活性没有明显升高，在高盐度条件下，SOD活性上升，其
中叶片表现明显。栽培大豆SOD活性则表现为在低盐度条件下上升而在高盐度
条件下下降。（3）在非盐处理和盐处理条件下，野生大豆和栽培大豆幼苗的POD
活性都有一特点，即根中POD活性明显高于叶。在低盐度条件下，野生大豆和
栽培大豆幼苗的POD活性变化都不明显。在高盐度条件下，野生大豆POD活性
变化在根和叶都不下降；栽培大豆在高盐度条件下的POD活性在根和叶都是降
低的。（4）野生大豆和栽培大豆叶片的 APX活性在低盐度盐处理条件下较对照
都没有明显变化，但在高盐度处理条件下表现出不同，即野生大豆叶片的APX
活性升高，而栽培大豆的APX活性降低。
通过测定野生大豆在盐渍条件下的光合速率、叶绿素含量、RuBPCase活性
和PEPCase活性，并将野生大豆和栽培大豆光合特性作了比较。结果表明：在
无盐对照条件下，野生大豆光合速率比栽培大豆低；野生大豆单位叶片鲜重叶绿
素含量高于栽培大豆，但其单位叶面积叶绿素含量低于栽培大豆，野生大豆Chla
／Cblb比值小于栽培大豆；野生大豆RuBPCase活性与栽培大豆相似，野生大豆
PEPCase活性略高于栽培大豆，野生大豆RuBPCase活性／PEPCase活性比值小于
栽培大豆。在一定浓?
The difference of salt tolerance between G. soja and G. max was compared. The results showed that the salt tolerance of G. soja was higher than G. max both in the seed germinating stage and in the seedling stage.
Glycine soja plants were treated with different salinity conditions. The shape and distribution of the attachments on the surface of stalk and leaf of G. soja plants were observed by SEM, and among which the ultrastructure of glandular hairs was observed by TEM; The Na+ and Cl" content in the secretion of the leaf surface and inside the leaf of G. soja plants under different treatments were determined; The Na+, K+, Cl" relative content in glandular cells, epidermal cells and mesophyllous cells of leaf of G. soja plants under different salinity were determined by X-ray microanalysis. Results show: There are only glandular hairs and epidermal hairs among the surface attachments of leaves and stalks of G. soja plants. The glandular hairs of G. soja plants were similar in shape to some salt glands of Gramineae halophytes, and they attached to the vein on the leaf surface of G. soja plants; and the cell structure of the glandular hairs took on the characteristics of common salt glands, such as big vacuoles, dense cytoplasm, a great deal of mitochondria, chloroplast, plasmodesmi and thicker cell walls etc; The results of Na+ and Cl" content in the leaf secretion and inside leaf show that the glandular hairs of G. soja plants executed a salt-secretion function, and when treated with a salt gland inhibitor its salt-secretion was inhibited and meanwhile Na+ and Cl" accumulated inside the leaf of G. soja plants; The results of Na+, K+, Cl" relative content by X-ray microanalysis under different salinity proved that the three cells of the glandular hairs of G. soja plants possessed strong competence of Na+, Cl" accumulation, and by the Na+, Cl" accumulation and secretion of the leaf glandular hairs, lower Na+, Cl" and higher K+ relative content were maintained in the epidermal cells and mesophyllous cells of leaf. In all, the glandular hairs were the salt gland of G. soja plants, and no the kind of "salt glands" of G. soja plants as Lu et al reported were found. The physiological function of the salt gland of G. soja was also to regulate the salt content in plant, and to keep natural function not to be affected by salt.
In contrast with the G. max (Ludou2 from Shandong), the water content, osmotic potential, osmotica (including organic and inorganic osmotica) of G. soja plants under different salinity were determined. The results were shown as follows: (1) under salinity condition, G. soja plants could maintain higher osmotic adjust ability than G. max plants, and the leaf water content of G. soja plants was also higher than that of G. max plants. (2) under conditions of the same NaCl concentration, the Na*/K+ ratio of G. soja plant leaves was smaller than that of G. max. (3) under lower salinity condition, K+ was the main inorganic osmotica of G. soja, but Na+ was the main inorganic osmotica of G. max; under higher salinity condition, K+ was still the important parts in the osmotic adjustment of G. soja, but K+ was replaced completely by Na+ as the main inorganic osmotica of G. max. (4) compared with the different organic osmotica content under salinity condition, the contributions of amino acids and organic acids of G. soja to the osmotic adjustment was bigger than G. max; the
IV
contributions of soluble sugar of G. max to the osmotic adjustment was bigger than G. soja. The above results indicated that G. soja could adapt to salinity condition by osmotic adjustment better than G. max.
The seedlings of G. soja and G. max were treated with 100 mmol/L NaCl and 300 mmol/L NaCl for 72h, and the plasma membrane permeability of leaves, O2 and MDA content of leaves and roots were determined, and the activities of SOD, POD, APX were also determined. The results were shown as follows: (1) Under light salt stress condition, the plasma membrane permeability, O2 and MDA content of G. soja did not change distinctly
引文
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