几种盐生植物对盐胁迫反应的研究
|
摘要
盐角草(Salicornia europaea L.)、盐爪爪(Kalidium foliatum Pall.Moq.)、高碱蓬(Suaeda altissima L.Pall.)和镰叶碱蓬(Suaeda crassifolia Pall.)是藜科肉质化真盐生植物。本文采用不同盐浓度（NaCl, mmol/L）营养液培养的方法，从形态显微结构和生理生化指标两方面对四种植物的抗盐性进行了研究。为建立植物耐盐性评价指标体系、筛选新疆耐盐植物种质资源、开发利用盐碱地提供一些资料。
四种盐生植物茎叶结构有以下特征：盐角草和盐爪爪茎叶肉质化，高碱蓬和镰叶碱蓬叶肉质化。盐角草表皮细胞角质层厚，有利于减少蒸腾。其它三种植物角质层薄。除盐角草外，其它三种植物茎叶表皮细胞排列紧密整齐。四种植物薄壁细胞体积大，随盐浓度升高薄壁细胞体积增大，除盐爪爪叶外，其余三种植物栅栏组织细胞液泡很大，有利于水分的吸收与保持。
不同盐浓度胁迫下各项生理生化指标的测定结果表明：随着盐胁迫强度的增加，四种植物的膜透性增大，Na+、Cl-、脯氨酸(Pro)、可溶性总糖(SS)、蔗糖和丙二醛(MDA)含量都呈增大的趋势,高碱蓬和镰叶碱蓬的Pro含量增加迅速，明显比盐角草和盐爪爪高，盐角草Na+、Cl-含量明显高于其它三种植物，K+、Ca2+、Mg2+、叶绿素(CHl)含量，过氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性和K+/ Na+都呈下降的趋势。高碱蓬和镰叶碱蓬的CAT活性先升后降，50mmol/L NaCl处最大，高碱蓬CAT活性一直明显高于其它三种材料。CHl a/CHl b始终平稳，变化不大。四种植物肉质性变化为先升后降，在生长最适范围内，肉质性较大。过氧化物同工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳结果显示，盐浓度变
化会明显影响高碱蓬和镰叶碱蓬POD同工酶组分活性的变化。
对各生理生化指标进行相关性分析，结果表明：膜透性与MDA、Na+、Cl-含量间有极显著的正相关。膜透性和CAT、POD、SOD活性及膜透性和K+、Ca2+、Mg2+含量间，有显著、极显著的负相关。可溶性总糖、蔗糖、Pro、Na＋和Cl－含量，相互之间呈正相关、显著和极显著的正相关。
Salicornia europaea L.,Kalidium foliatum Pall.,Suaeda altissima L.Pall. and Suaeda crassifolia Pall. are succulent euhalophytes which belong to Chenopodisceae. In this essay ,by mean of culturing with nutritional solution of different salt concentration (NaCl, mmol/L), and investigated the salt tolerance of four halophytes in two aspects of microstructure and physiological indexes. The results of research could supply some information for establishing estimate indexes of salt tolerance of plants in order to filtrating resources of halophytes of Xinjiang and empoldering saline soil.
The stems and leaves of four halophytes had the characteristics as follows: The stems and leaves of S.europaea and K.foliatum were fleshy, the leaves of S.altissima and S.crassifolia were succulent, and cuticle cells of S.europaea had thick keratose layer which propitious to reducing water evaporation,the keratose layer of cuticle cells of others was thin. Except S. europaea, epidermal cells of the stems and leaves of other three kinds of plants were arranged compactly. The volumes of Parenchyma cells of these plants were big, and they became bigger along with the increasing of NaCl concentration. Big vacuole of Palisade tissue cells improving their abilities of absorbing and keeping water, except K.foliatum.
The results of physiological indexes analysis under different salt stress condition showed that cell membrane permeability(MP) of all species increased along with the increasing of NaCl concentration, and concentrations of Na+, Cl-, proline, soluble sugar (SS), saccharose and malondialdehyde(MDA) showed the same tendency. When the stress intensity extended, proline(Pro) concentrations of S.altissima and S.crassifolia were increased rapidly ,and became obviously higher than that in S.europaea and K.foliatum ; concentrations of Na+ and Cl- in S.europaea were the highest in four species; concentrations of chlorophyll(CHl), K＋, Ca2＋and Mg2＋, and the K＋/ Na+ rate of four species decreased as the stress intensity extended, so do the peroxidase(POD), Superoxide dismutase(SOD) and Catalase(CAT) activity of four species. CAT activity of S.altissima and S.crassifolia were increased firstly, and then decreased as the stress intensity
extended, CAT activity reached its ultimate value at the NaCl concentration of 50mmol/L. CHl a/CHl b value kept stable when salt stress increased; fleshy of four halophytes were increased firstly, and then gave a decreasing tendency when stress intensity extended; fleshy was higher in the fittest range of growing. Polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) of POD showed that component of POD could be influenced by the stress intensity extended.
Through correlation analysis about physiological indexes, the results showed: MP increase was extremely significantly positive correlation with the concentrations of MDA, Na+ and Cl-. MP increase was accompanied by the decrease of CAT, POD, SOD activities and concentrations of K＋,Ca2＋,Mg2＋, and there were significant or extremely significant negative correlation among them. There were positive correlation, significant or extremely significant positive correlation among concentrations of SS, saccharose, Pro, Na＋ and Cl－.
四种盐生植物茎叶结构有以下特征：盐角草和盐爪爪茎叶肉质化，高碱蓬和镰叶碱蓬叶肉质化。盐角草表皮细胞角质层厚，有利于减少蒸腾。其它三种植物角质层薄。除盐角草外，其它三种植物茎叶表皮细胞排列紧密整齐。四种植物薄壁细胞体积大，随盐浓度升高薄壁细胞体积增大，除盐爪爪叶外，其余三种植物栅栏组织细胞液泡很大，有利于水分的吸收与保持。
不同盐浓度胁迫下各项生理生化指标的测定结果表明：随着盐胁迫强度的增加，四种植物的膜透性增大，Na+、Cl-、脯氨酸(Pro)、可溶性总糖(SS)、蔗糖和丙二醛(MDA)含量都呈增大的趋势,高碱蓬和镰叶碱蓬的Pro含量增加迅速，明显比盐角草和盐爪爪高，盐角草Na+、Cl-含量明显高于其它三种植物，K+、Ca2+、Mg2+、叶绿素(CHl)含量，过氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性和K+/ Na+都呈下降的趋势。高碱蓬和镰叶碱蓬的CAT活性先升后降，50mmol/L NaCl处最大，高碱蓬CAT活性一直明显高于其它三种材料。CHl a/CHl b始终平稳，变化不大。四种植物肉质性变化为先升后降，在生长最适范围内，肉质性较大。过氧化物同工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳结果显示，盐浓度变
化会明显影响高碱蓬和镰叶碱蓬POD同工酶组分活性的变化。
对各生理生化指标进行相关性分析，结果表明：膜透性与MDA、Na+、Cl-含量间有极显著的正相关。膜透性和CAT、POD、SOD活性及膜透性和K+、Ca2+、Mg2+含量间，有显著、极显著的负相关。可溶性总糖、蔗糖、Pro、Na＋和Cl－含量，相互之间呈正相关、显著和极显著的正相关。
Salicornia europaea L.,Kalidium foliatum Pall.,Suaeda altissima L.Pall. and Suaeda crassifolia Pall. are succulent euhalophytes which belong to Chenopodisceae. In this essay ,by mean of culturing with nutritional solution of different salt concentration (NaCl, mmol/L), and investigated the salt tolerance of four halophytes in two aspects of microstructure and physiological indexes. The results of research could supply some information for establishing estimate indexes of salt tolerance of plants in order to filtrating resources of halophytes of Xinjiang and empoldering saline soil.
The stems and leaves of four halophytes had the characteristics as follows: The stems and leaves of S.europaea and K.foliatum were fleshy, the leaves of S.altissima and S.crassifolia were succulent, and cuticle cells of S.europaea had thick keratose layer which propitious to reducing water evaporation,the keratose layer of cuticle cells of others was thin. Except S. europaea, epidermal cells of the stems and leaves of other three kinds of plants were arranged compactly. The volumes of Parenchyma cells of these plants were big, and they became bigger along with the increasing of NaCl concentration. Big vacuole of Palisade tissue cells improving their abilities of absorbing and keeping water, except K.foliatum.
The results of physiological indexes analysis under different salt stress condition showed that cell membrane permeability(MP) of all species increased along with the increasing of NaCl concentration, and concentrations of Na+, Cl-, proline, soluble sugar (SS), saccharose and malondialdehyde(MDA) showed the same tendency. When the stress intensity extended, proline(Pro) concentrations of S.altissima and S.crassifolia were increased rapidly ,and became obviously higher than that in S.europaea and K.foliatum ; concentrations of Na+ and Cl- in S.europaea were the highest in four species; concentrations of chlorophyll(CHl), K＋, Ca2＋and Mg2＋, and the K＋/ Na+ rate of four species decreased as the stress intensity extended, so do the peroxidase(POD), Superoxide dismutase(SOD) and Catalase(CAT) activity of four species. CAT activity of S.altissima and S.crassifolia were increased firstly, and then decreased as the stress intensity
extended, CAT activity reached its ultimate value at the NaCl concentration of 50mmol/L. CHl a/CHl b value kept stable when salt stress increased; fleshy of four halophytes were increased firstly, and then gave a decreasing tendency when stress intensity extended; fleshy was higher in the fittest range of growing. Polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) of POD showed that component of POD could be influenced by the stress intensity extended.
Through correlation analysis about physiological indexes, the results showed: MP increase was extremely significantly positive correlation with the concentrations of MDA, Na+ and Cl-. MP increase was accompanied by the decrease of CAT, POD, SOD activities and concentrations of K＋,Ca2＋,Mg2＋, and there were significant or extremely significant negative correlation among them. There were positive correlation, significant or extremely significant positive correlation among concentrations of SS, saccharose, Pro, Na＋ and Cl－.
引文
1 赵可夫．植物抗盐生理．中国科学技术出版社．1993
2 赵可夫，冯立田．中国盐生植物资源．科学出版社．2001
3翟凤林，曹鸣庆等．植物的抗盐性及改良．农业出版社．1989
4 张健锋，乔勇进等．盐碱地改良利用研究进展．山东林业科技，1997(3)：25-28
5 张新春，庄炳昌，李自超．植物耐盐性研究进展.玉米科学.2002，10(1)：50-56
6刘友良，汪良驹.植物对盐胁迫的反应和耐盐性.见余叔文,汤章城主编.植物生理与分子生物学（第二版）.科学出版社，1998
7王勋陵，王静．植物形态结构与环境．兰州大学出版社（第一版），1989
8朱兴运等，碱茅属植物抗盐性与抗盐机制的研究进展．草业学报，1994, 3(3): 9-15
9李加宏，俞仁培．水一土壤一植物系统中盐分的迁移和植物耐盐性研究进展．土壤学进展，1995，23(6)：9-17
10翁森红，王承斌．植物的耐盐性.中国草地,1995(4): 70-72
11王洪春．植物抗性生理．植物生理学通讯，1981(6)：72-81
12徐云岭，余叔文．植物适应盐逆境过程的能量消耗．植物生理学通讯，1990(6): 70-73
13王鸣刚．离体筛选小麦耐盐变异系及其特性的研究，博士论文，1998
14 余叔文，汤章城.植物生理与分子生物学（第二版）.科学出版社.1998，752－769
15张康健．中国杜仲研究．陕西科学出版社，1992
16 Greenway H,Munns R.Mechanisms of Salt tolerance in non- halophytes. Annu Rev. Plant Physiol, 1980, 31：149-190
17龚明，赵方杰等．NaCl胁迫对大麦硝酸盐吸收和有关酶活性的影响．植物生理
学报，1990,(2)：13－16
18 Singh, N.K. et al，Plant Physiol，1983，72:94
19徐云岭，余叔文．植物盐胁迫蛋白．植物生理学通讯．1989 (2):12-16
20贺志理等．盐胁迫下苜蓿中盐蛋白的诱导产生.植物生理学报，1991, 17:71-79
21 Pitamn M．G．et al．Environmental Stress in plant. Plant Physiol，1981，68：673-675
22刘友良．试论“比较逆境生理”.植物生理生化进展（5）．科学出版社，1987. 106
23李宗霆，周燮．植物激素及其免疫检测技术．江苏科学技术出版社，1996
24 Oertli JJ．Effect of susceptibility of sunflower plant to smog. Soilsci．1959, 87：249
25贺端华．玉米根微粒体ABA结合蛋白的性质及逆境胁迫的影响．植物生理学报．1991. 22:63
26曾韶西，王以柔等．不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗害性期间膜保护系统的变化比较．植物学报，1997，39(4)：308-314
27蒋明义，郭绍川．水分亏缺诱导的氧化物胁迫和植物的抗氧化作用．植物生理学通讯，1996，32：144
28 X.M.Niu et al．Plant Physiol．1996(111)：679-686
29 Ann．Rev. Plant Physiol, 1973 (24)
30刘祖祺，张石城．植物抗性生理学．中国农业出版社，1994
31 McCord J M.Fridovich Superoxide dismutase：An enzymic function for erythrocuprein（Hemocuprein）J.BiloChem．1969, 224:49-60
32 Bohnert HT et al．Adaptation to environmental stress．Plant cell,1995,7
33霍仕平等．玉米抗旱鉴定的形态和生理生化指标研究进展．干旱地区农业研究，1995, 13(3)：67-73
34刘家尧，衣艳君等，CO2/盐冲击对小麦幼苗呼吸酶活性的影响．植物学报．1996.38(8): 641-646
35龚明，丁念诚，贺子义等．盐胁迫下大麦和小麦叶片脂质过氧化伤害与超微结构变化的关系．植物学报，1989，31(11)：841-846
36 Rao G C,Rao G R.Pigment composition and chlorophyllase activity in pigment pea and Gingelley under NaCl Salinity. Indian Journal Experimental Biology, 1986，19：768-770
37陈立松，刘星辉．果树对水分胁迫的反应与适应性．干旱地区农业研究．1999, 17(1): 88-94
38张福锁．土壤与植物营养基因表达的调节作用．植物生理学通讯，1992
39梁建生．ABA对高等植物基因表达的调节作用．植物生理学通讯，1991,(3):230-232
40倪德祥,邓志龙.植物激素对基因表达的调控.植物生理学通讯.1992,(6):461-465
41刘桂丰，杨传平等．盐逆境条件下三个树种的内源激素变化．东北林业大学学报，1998，26（1）：1-3
42刘桂丰,刘关君等.盐逆境条件下树种的激素变化及抗盐性分析.东北林业大学学报,1998,26(2):1-4
43 Blumenthal-Goldschmidt S,poljakoff-Mayber A.Effect of salinity on growth and submicroscopic Structure of Atriples Leaves．Aust. J．Bot 1968,16:469-478
44 Poljakoff-Mayber,J.Gale.plant in saline environments New York, 1975
45贾恢先，赵曼容.几种典型盐地植物显微及亚显微结构的研究.植物学通报,1985,3（3）：49-51
46贾恢先,赵曼容.典型盐地植物叶绿体超微结构的研究.西北植物学报,1990，10（1）：70-72
47 Jennings D H.Halophytes Succulence and sodium in plants unified theory. New Phytol.1968,67:899-911
48 马莹．盐生植物骆驼刺抗盐机理的研究．硕士论文，1996
49肖雯．几种盐生植物抗盐生态特性的研究．硕士论文，1998
50 贾恢先，赵曼容，慕勤国．甘肃河西走廊几种典型盐地植物的解剖学研究．甘肃农业大学学报，1983(4)：64-68
51李广毅，高国雄等.灰毛滨藜茎解剖结构与抗逆性的研究．西北林学院学报，1995.10（3）：16-20
52 辛华,张秀芬,初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究.西北植物学报,1998,18(4)：584-589
53郑文菊,徐兰义,王勋陵．盐分对植物结构的影响．草业学报，1993.2(1):78-80
54肖雯,张振霞,贾恢先.几种典型盐地植物解剖结构的研究.甘肃农业大学学报,1998,33(1):90-94
55邓彦斌等.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的早生和盐生结构的研究．植物生态学报，1998，22(2)：164-170
56 Strogonov P et al.Structure and function of plant cells under salinity. Moscow Nawka.1970
57 A·波杰科夫一梅柏，丁·盖尔主编（赵可夫译）．盐渍环境中的植物.科学出版社,1980
58郑国锠．生物显微技术．人民教育出版社，1993
59汤章诚主编．现代植物生理学实验指南（第一版）.科学出版社，1999.12
60张志良.植物生理学实验指导.高等教育出版社,1994
61蒋传葵,金承德等.工具酶的活力测定.上海科学技术出版社,1982.11
62 刘祖洞.遗传学试验（第二版）.高等教育出版社,1987
63 Treichel S Z. Salitinity Tolerance in plant．67-76
64 刘友良,毛才良，汪良驹.植物耐盐性研究进展.植物生理学通讯,1987,(4):1-7
65 Qiu Quan-Sheng,et al.Influence of osmotic stress on the lipid Physical states of plasma membrance from wheat roots. Acta Botanica Sinica,1999(41)
66 Hall J L et al. Evidence for the cytoplasmic locating of betaine in leaf cells of Suaeda maritime.Planta, 1978, (140):59-62
67 王锁民等.渗透调节在碱茅属幼苗适应盐逆境中的作用初探.草业学报,1993,2(3):40-46
68 姜卫兵等.无花果耐盐性生理指标的探讨.江苏农业科学,1991, 7(3）:29－33
69 周桂莲.麦类作物耐盐性机制研究进展.西北农业学报，1998, 7(4):97-101
70 姚允聪等.盐分与艳红苹果叶片几个生理生化指标的变化.园艺学进展,1994 417-421
71 董晓霞,郭洪海等.杂交酸模耐盐性鉴定的生理指标筛选.山东农业科学,1999,(6):22-24
72 贾恢先,赵曼容等.典型盐地植物细胞质过氧化伤害与质膜超微结构变化的研究.西北植物学报,1994,14(6):1-5
73肖雯等.几种盐生植物抗盐生理指标的研究.西北植物学报. 2000,20（5）：818-825
74 Sharma S K.Effects of salinity of growth performance and internal distribution of Na＋、K＋and Cl－ in vicia foda.Indian J.Plant Physiol,1995,38(1):69-72
75 Niu X,Bressan R A,Hasegawa P M et al.Ion homeostasis in NaCl stress environments.Plant Physiol,1995,109:735-742
76 Mac Robbie EAC.Signalling in guard cell and regulation of ion channel activity.J Exp Bot.1997,48:515-528
77 曲元刚,赵可夫.NaCl和NaCO3对盐地碱蓬胁迫效应的比较.植物生理与分子生物学学报.2003,29(5):387-394
78许祥明，叶和春，李国凤.植物抗盐机理研究进展.应用与环境生物学报,2000,6(4):379-387
79 王振英等.盐胁迫、辐射条件下耐盐与不耐盐水稻POD同工酶、全蛋白变化的研究.南开大学学报（自然科学版）,1999,32（1）：23-27
80 张士功,高吉寅等.水杨酸和阿斯匹林对小麦盐害的缓解作用.植物生理学报,1999,25(2):159-164
81 赵可夫,李法增等.中国的盐生植物.植物学通报,1999，16(3): 201-207
82廖祥儒,朱新产.活性氧代谢和植物抗盐性.生命的化学,1996, 16(6):19-22
83 赵可夫,范海等.盐胁迫下真盐生植物与泌盐植物的渗透调节物质及其贡献的比较研究.应用与环境生物学报.2000，6（2）：99-105
84 陆健身等.生物统计学.高等教育出版社，2003
85 侯彩霞,汤章城等.细胞相容性物质的生理功能及其作用机制.植物生理学通讯，1999，35(1):1-7
86 陆海静,刘友良等.中国野生大豆盐腺的发现.科学通报.1998,43(19)：2074-2078
2 赵可夫，冯立田．中国盐生植物资源．科学出版社．2001
3翟凤林，曹鸣庆等．植物的抗盐性及改良．农业出版社．1989
4 张健锋，乔勇进等．盐碱地改良利用研究进展．山东林业科技，1997(3)：25-28
5 张新春，庄炳昌，李自超．植物耐盐性研究进展.玉米科学.2002，10(1)：50-56
6刘友良，汪良驹.植物对盐胁迫的反应和耐盐性.见余叔文,汤章城主编.植物生理与分子生物学（第二版）.科学出版社，1998
7王勋陵，王静．植物形态结构与环境．兰州大学出版社（第一版），1989
8朱兴运等，碱茅属植物抗盐性与抗盐机制的研究进展．草业学报，1994, 3(3): 9-15
9李加宏，俞仁培．水一土壤一植物系统中盐分的迁移和植物耐盐性研究进展．土壤学进展，1995，23(6)：9-17
10翁森红，王承斌．植物的耐盐性.中国草地,1995(4): 70-72
11王洪春．植物抗性生理．植物生理学通讯，1981(6)：72-81
12徐云岭，余叔文．植物适应盐逆境过程的能量消耗．植物生理学通讯，1990(6): 70-73
13王鸣刚．离体筛选小麦耐盐变异系及其特性的研究，博士论文，1998
14 余叔文，汤章城.植物生理与分子生物学（第二版）.科学出版社.1998，752－769
15张康健．中国杜仲研究．陕西科学出版社，1992
16 Greenway H,Munns R.Mechanisms of Salt tolerance in non- halophytes. Annu Rev. Plant Physiol, 1980, 31：149-190
17龚明，赵方杰等．NaCl胁迫对大麦硝酸盐吸收和有关酶活性的影响．植物生理
学报，1990,(2)：13－16
18 Singh, N.K. et al，Plant Physiol，1983，72:94
19徐云岭，余叔文．植物盐胁迫蛋白．植物生理学通讯．1989 (2):12-16
20贺志理等．盐胁迫下苜蓿中盐蛋白的诱导产生.植物生理学报，1991, 17:71-79
21 Pitamn M．G．et al．Environmental Stress in plant. Plant Physiol，1981，68：673-675
22刘友良．试论“比较逆境生理”.植物生理生化进展（5）．科学出版社，1987. 106
23李宗霆，周燮．植物激素及其免疫检测技术．江苏科学技术出版社，1996
24 Oertli JJ．Effect of susceptibility of sunflower plant to smog. Soilsci．1959, 87：249
25贺端华．玉米根微粒体ABA结合蛋白的性质及逆境胁迫的影响．植物生理学报．1991. 22:63
26曾韶西，王以柔等．不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗害性期间膜保护系统的变化比较．植物学报，1997，39(4)：308-314
27蒋明义，郭绍川．水分亏缺诱导的氧化物胁迫和植物的抗氧化作用．植物生理学通讯，1996，32：144
28 X.M.Niu et al．Plant Physiol．1996(111)：679-686
29 Ann．Rev. Plant Physiol, 1973 (24)
30刘祖祺，张石城．植物抗性生理学．中国农业出版社，1994
31 McCord J M.Fridovich Superoxide dismutase：An enzymic function for erythrocuprein（Hemocuprein）J.BiloChem．1969, 224:49-60
32 Bohnert HT et al．Adaptation to environmental stress．Plant cell,1995,7
33霍仕平等．玉米抗旱鉴定的形态和生理生化指标研究进展．干旱地区农业研究，1995, 13(3)：67-73
34刘家尧，衣艳君等，CO2/盐冲击对小麦幼苗呼吸酶活性的影响．植物学报．1996.38(8): 641-646
35龚明，丁念诚，贺子义等．盐胁迫下大麦和小麦叶片脂质过氧化伤害与超微结构变化的关系．植物学报，1989，31(11)：841-846
36 Rao G C,Rao G R.Pigment composition and chlorophyllase activity in pigment pea and Gingelley under NaCl Salinity. Indian Journal Experimental Biology, 1986，19：768-770
37陈立松，刘星辉．果树对水分胁迫的反应与适应性．干旱地区农业研究．1999, 17(1): 88-94
38张福锁．土壤与植物营养基因表达的调节作用．植物生理学通讯，1992
39梁建生．ABA对高等植物基因表达的调节作用．植物生理学通讯，1991,(3):230-232
40倪德祥,邓志龙.植物激素对基因表达的调控.植物生理学通讯.1992,(6):461-465
41刘桂丰，杨传平等．盐逆境条件下三个树种的内源激素变化．东北林业大学学报，1998，26（1）：1-3
42刘桂丰,刘关君等.盐逆境条件下树种的激素变化及抗盐性分析.东北林业大学学报,1998,26(2):1-4
43 Blumenthal-Goldschmidt S,poljakoff-Mayber A.Effect of salinity on growth and submicroscopic Structure of Atriples Leaves．Aust. J．Bot 1968,16:469-478
44 Poljakoff-Mayber,J.Gale.plant in saline environments New York, 1975
45贾恢先，赵曼容.几种典型盐地植物显微及亚显微结构的研究.植物学通报,1985,3（3）：49-51
46贾恢先,赵曼容.典型盐地植物叶绿体超微结构的研究.西北植物学报,1990，10（1）：70-72
47 Jennings D H.Halophytes Succulence and sodium in plants unified theory. New Phytol.1968,67:899-911
48 马莹．盐生植物骆驼刺抗盐机理的研究．硕士论文，1996
49肖雯．几种盐生植物抗盐生态特性的研究．硕士论文，1998
50 贾恢先，赵曼容，慕勤国．甘肃河西走廊几种典型盐地植物的解剖学研究．甘肃农业大学学报，1983(4)：64-68
51李广毅，高国雄等.灰毛滨藜茎解剖结构与抗逆性的研究．西北林学院学报，1995.10（3）：16-20
52 辛华,张秀芬,初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究.西北植物学报,1998,18(4)：584-589
53郑文菊,徐兰义,王勋陵．盐分对植物结构的影响．草业学报，1993.2(1):78-80
54肖雯,张振霞,贾恢先.几种典型盐地植物解剖结构的研究.甘肃农业大学学报,1998,33(1):90-94
55邓彦斌等.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的早生和盐生结构的研究．植物生态学报，1998，22(2)：164-170
56 Strogonov P et al.Structure and function of plant cells under salinity. Moscow Nawka.1970
57 A·波杰科夫一梅柏，丁·盖尔主编（赵可夫译）．盐渍环境中的植物.科学出版社,1980
58郑国锠．生物显微技术．人民教育出版社，1993
59汤章诚主编．现代植物生理学实验指南（第一版）.科学出版社，1999.12
60张志良.植物生理学实验指导.高等教育出版社,1994
61蒋传葵,金承德等.工具酶的活力测定.上海科学技术出版社,1982.11
62 刘祖洞.遗传学试验（第二版）.高等教育出版社,1987
63 Treichel S Z. Salitinity Tolerance in plant．67-76
64 刘友良,毛才良，汪良驹.植物耐盐性研究进展.植物生理学通讯,1987,(4):1-7
65 Qiu Quan-Sheng,et al.Influence of osmotic stress on the lipid Physical states of plasma membrance from wheat roots. Acta Botanica Sinica,1999(41)
66 Hall J L et al. Evidence for the cytoplasmic locating of betaine in leaf cells of Suaeda maritime.Planta, 1978, (140):59-62
67 王锁民等.渗透调节在碱茅属幼苗适应盐逆境中的作用初探.草业学报,1993,2(3):40-46
68 姜卫兵等.无花果耐盐性生理指标的探讨.江苏农业科学,1991, 7(3）:29－33
69 周桂莲.麦类作物耐盐性机制研究进展.西北农业学报，1998, 7(4):97-101
70 姚允聪等.盐分与艳红苹果叶片几个生理生化指标的变化.园艺学进展,1994 417-421
71 董晓霞,郭洪海等.杂交酸模耐盐性鉴定的生理指标筛选.山东农业科学,1999,(6):22-24
72 贾恢先,赵曼容等.典型盐地植物细胞质过氧化伤害与质膜超微结构变化的研究.西北植物学报,1994,14(6):1-5
73肖雯等.几种盐生植物抗盐生理指标的研究.西北植物学报. 2000,20（5）：818-825
74 Sharma S K.Effects of salinity of growth performance and internal distribution of Na＋、K＋and Cl－ in vicia foda.Indian J.Plant Physiol,1995,38(1):69-72
75 Niu X,Bressan R A,Hasegawa P M et al.Ion homeostasis in NaCl stress environments.Plant Physiol,1995,109:735-742
76 Mac Robbie EAC.Signalling in guard cell and regulation of ion channel activity.J Exp Bot.1997,48:515-528
77 曲元刚,赵可夫.NaCl和NaCO3对盐地碱蓬胁迫效应的比较.植物生理与分子生物学学报.2003,29(5):387-394
78许祥明，叶和春，李国凤.植物抗盐机理研究进展.应用与环境生物学报,2000,6(4):379-387
79 王振英等.盐胁迫、辐射条件下耐盐与不耐盐水稻POD同工酶、全蛋白变化的研究.南开大学学报（自然科学版）,1999,32（1）：23-27
80 张士功,高吉寅等.水杨酸和阿斯匹林对小麦盐害的缓解作用.植物生理学报,1999,25(2):159-164
81 赵可夫,李法增等.中国的盐生植物.植物学通报,1999，16(3): 201-207
82廖祥儒,朱新产.活性氧代谢和植物抗盐性.生命的化学,1996, 16(6):19-22
83 赵可夫,范海等.盐胁迫下真盐生植物与泌盐植物的渗透调节物质及其贡献的比较研究.应用与环境生物学报.2000，6（2）：99-105
84 陆健身等.生物统计学.高等教育出版社，2003
85 侯彩霞,汤章城等.细胞相容性物质的生理功能及其作用机制.植物生理学通讯，1999，35(1):1-7
86 陆海静,刘友良等.中国野生大豆盐腺的发现.科学通报.1998,43(19)：2074-2078