寒地粳稻品种骨干亲本遗传演变及耐冷性研究
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摘要
水稻是重要的粮食作物，对保障粮食安全具有举足轻重的作用。水稻新品种在我国水稻生产中发挥了重要作用。总结前人的育种经验，全面研究水稻育种成就，深入追溯水稻育种系谱及骨干亲本，为设计育种技术路线提供有益的信息和借鉴。本研究以黑龙江稻区不同年代审定的226个水稻品种为试验材料，系统研究了黑龙江寒地稻区不同年代水稻品种来源、遗传演变规律，明确了黑龙江寒地稻区的骨干亲本，分析了不同年代间重要农艺性状的演变趋势，在此基础上利用SSR标记分析了20世纪90年代后包括骨干亲本在内的51份黑龙江寒地稻区主栽水稻品种的遗传差异，揭示了寒地粳稻骨干亲本与后代遗传差异的水平和亲缘关系，并以226份粳稻品种为研究对象，对芽期耐冷性、春川冷水池直播成苗率品种、孕穗期、成熟期四个不同时期耐冷性进行基础研究，分析了不同时期耐冷性与分子标记之间的关系。旨在为寒地粳稻骨干亲本的定向利用，提升寒地粳稻育种效率和水平，为水稻遗传研究和育种实践提供有效的理论依据，并为水稻耐冷的分子辅助选择育种和基因的精细定位及克隆奠定基础。主要研究结果如下：
1．利用黑龙江寒地稻区不同年代审定的226个水稻品种为研究对象，追溯其系谱，明确了黑龙江寒地稻区水稻品种的骨干亲本是石狩白毛、虾夷、藤系138、富士光、农林11、下北、上育397、富士光、五优稻1号。进一步分析骨干亲本对育成品种的细胞核和细胞质贡献，细胞核贡献值大于5的亲本依次为石狩白毛、虾夷、藤系138、富士光、农林11、下北和上育397，其中石狩白毛的细胞核贡献值为18.85，远远大于其他亲本，可见其对黑龙江省审定品种的重要贡献。
2．分析了226个水稻品种的重要农艺性状的发展变化规律。6个骨干亲本的重要农艺性状主成份分析：石狩白毛的第一成分对应较大影响的特征向量为每穗粒数，特征值为3.02，贡献率为50.38%，第二成分千粒重的贡献率为30.69%，第三成分单株穗重的贡献率为14.62%；虾夷第一成分千粒重的贡献率为48.02%，第二成分株高的贡献率为28.51%，第三成分结实率的贡献率为15.77%。石狩白毛和虾夷的累积贡献率分别达95.69%和92.30%；不同年代水稻品种农艺性状的演变：株高呈现出逐渐变矮的趋势，50年代的株高最高，60年代略有降低，70年代到80年代，水稻株高显著降低，80年代之后，株高的变化较小，各年代间株高差异不显著；有效分蘖从50年代到70年代保持在10个左右，略有增长，但各年代间差异不显著，80年代之后有效分蘖数大幅增加，与之前各年代差异均达到了显著水平；穗长在60年代平均值最小，与其他年代差异显著，70—90年代穗长逐渐升高，90年代达到最大值，2000年以后略有下降；穗重的演变规律与穗长相似，而穗重2000年后比90年代显著的提高，且与80年代和90年代的差异达到了显著水平；每穗粒数在各年代间呈先增高后降低的趋势，70年代平均值最高，与其他各年代的差异显著，与80年代和90年代的差异均不显著；一次枝梗数表现为先升后降的变化规律，在50年代最低，与其他年代的差异达到了显著水平，在80年代最高，并与其他年代的差异显著；二次枝梗数变化趋势和一次枝梗相似，均表现为先升后降，在2000年后最低，与其他各年代差异均达到了显著水平，在70年代最高，并与其他各年代差异显著；结实率呈现逐渐升高的趋势，50年代和60年代的结实率维持在很低的水平，90年代之后提高速率变慢，到2000年后达到最高值；千粒重在年际间的升高幅度较大，从50年代到2000年后各年代间差异达到了显著水平。
3．利用50对SSR引物对20世纪90年代后51份水稻主栽品种进行了UPGMA聚类分析和主坐标分析(principal coordinate analysis, PCO)。结果显示，50对SSR引物在51份供试材料中共检测到150个等位基因，变化范围为2~6个，平均为3个，引物PIC的变化范围为0.0725~0.6845，平均值为0.3655，51份材料在遗传相似系数0.60处被分为4类，4个骨干亲本分别被聚到4类中。第Ⅰ类由五优稻1及其衍生品种组成，第Ⅱ类由富士光及其衍生品种组成，第Ⅲ类由藤系138及其衍生品种组成，第Ⅳ类由上育397及其衍生品种组成。PCO分析显示，四个骨干亲本相距较远，呈独立的分支，衍生品种围绕着骨干亲本分布。在检测出的39个稀有等位基因中，仅有3个存在骨干亲本中，表明近年寒地水稻品种遗传改良是围绕少数骨干亲本进行的，骨干亲本将大部分优良基因传递到了衍生品种中。SSR分析和PCO分析与系谱分析得到了一致的结果。
4．本研究对226个水稻品种耐冷性进行表型分析，结果表明：（1）芽期耐冷性：死苗率变幅在3%～98%，平均值为35.2%，变异系数为20.4%。（2）春川冷水池直播：成苗率差异较大，变异幅度在21.2%-93.5%之间，平均值为69.2%，变异系数为18.6%。（3）孕穗期耐冷性：相对结实率差异较大，变异范围在2.1%-94.6之间，平均值为70.5%，变异系数为15.7%。（4）成熟期耐冷性：相对单株穗重的平均值为66.5%，变异范围为18.2-93.7，变异系数为25.7%。
5．利用在品种间具有多态性的102个SSR引物，共检测到422个等位基因，SSR标记的聚类分析结果表明，相似度的范围是从61%-94%，说明黑龙江省水稻品种之间的关系都较接近。根据SSR数据的相似值并结合系统进化树将芽期低温处理下的死苗率大于35%和小于35%的品种，春川冷水池直播成苗率大于69%和小于69%的品种，孕穗期冷水处理下的相对结实率大于70%和小于70%的品种，成熟期冷水处理下的相对单株穗重大于66%和小于66%的品种大致分为两大类。
6．本研究将水稻不同生育时期耐冷性状与分子标记进行相关分析，结果显示，检测到5个（RM225-160、RM230-260、RM488-190、RM249-130和RM551-200）与芽期耐冷性相关的标记，其中RM488-190和RM551-200与死苗率高于35%相关（相关系数分别为0.23*、0.16*），而另外三个标记RM225-160、RM230-260和RM249-130与死苗率低于35%相关（相关系数分别为-0.55**、-0.37*和-0.35*）；检测到4个（RM498-220、RM230-260、RM1337-210和RM235-110）与春川冷水池直播成苗率相关的标记，其中RM235-110与成苗率低于69%相关（相关系数分别为-0.27*），而另外3个标记（RM498-220、RM230-260、RM1337-210）与成苗率高于69%相关（相关系数分别为0.37*、0.45**、0.13*）。检测到6个（RM498-220、RM263-180、RM587-240、RM264-200、RM242-235和RM20-150）与孕穗期耐冷性相关的标记，其中RM587-240和RM20-150与相对结实率低于70%相关（相关系数分别为-0.24*、-0.31*），另外4个分子标记（RM498-220、RM263-180、RM264-200、RM242-235）与相对结实率高于70%相关（相关系数分别为0.37*、0.32*、0.21*、0.48**）检测到4个（RM230-260、RM246-120、RM1267-170和RM410-190）与成熟期耐冷性相关的标记，其中RM1267-170与相对单株穗重低于66%相关（相关系数分别为-0.28*），另外3个分子标记（RM230-260、RM246-120、RM410-190）与相对单株穗重高于66%相关（相关系数分别为0.33*、0.25*、0.26*）。
Rice is one of the most important food crops and its production has a veryimportant position in food security. The new varieties played an important role in riceproduction. Here we summarized the experience and lesson of the past in ricebreeding; traced the pedigree of cultivated varieties and founder parent in depth, andprovided instructive information and reference for designing the technical routerationally in breeding. In this study, we used226cultivated Japonica rice varietiesauthorized in different times from cold area in Heilongjiang province, which wereinvestigated in the origins and biological evolution, and made clear the founder parentof cold area, analyzed evolving trend of important agronomic traits, and then weanalyzed the genetic difference of51main cultivated varieties of rice including thefounder parent in1990s by using the Simple Sequence Repeats(SSR), all the resultsreveal the genetic difference and relationship between founder parent of Japonica ricein cold area and the progeny. At the same time, We also measured and characterizedcold-resistant capabilities of the cultivated varieties in different developmental stagesincluding in seedling，tillering, boot and mature stages, Besides, we analyzed therelationship of cold tolerance in different stage and molecular marker. We hoped thatall these result can provide effective theoretical bases for rationally using the founderparent and promoting the breeding efficiency, and which could pave the way formolecular marker-assisted breeding and gene locating and cloning in cold tolerance ofrice.
The main results were as follows:
1. We collected and tracked the pedigree of226main cultivated varieties in coldregion of Heilongjiang. Our results defined Shishoubaimao and Xiayi、Tengxi-138、Fushiguang、Nonglin-11、Xiabei、Shangyu-397、Wuyoudao-1as the founder parentstrains in cold region of Heilongjiang. We further analyzed the nucleus andcytoplasmic contribution values of these varieties,7varieties’ nucleus contributionvalues were more than5. They are Shishoubaimao, Xiayi, Tengxi138, Fushiguang,Nonglin11, Xjiabei and Shangyu397. Of them, the nucleus contribution value ofShishoubaimao reached18.85, which was much higher than others. This suggestedShishoubaimao is the most important founder parent strain of cultivated varieties inHeilongjiang.
2. We tracked the laws of changes and development of several important agronomic traits of226founder parent varieties. Applying principal component analysis approach to estimatecontribution of6founder parent varieties on the important agronomic traits, we found the mostcontributed variety was Shishoubaimao. The variety highly contributed to grain numberper panicle, its feature value was3.02and contribution rate was50.38%. The secondcontributed trait by Shishoubaimao was1000kernel weight, which contribution ratereached30.69%. The third one was grain weight per plant. Its contribution rate is14.62%. The second most contributed founder parent strain is Xiayi, whichcontribution rate on was1000kernel weight48.02%, on plant height was28.51%andon seed setting rate was15.77%.the accumulative contribution rate by Shishoubaimaoand Xiayi reached95.69%and92.30%respectively. We also analyzed thediversification trends of several important agronomic traits of the founder parent strainsand their derivative strains derived from different breeding history. The overall trends of plantheight changed towards lowers. Plant height reached highest level in1950s; thendecreased a little bite in1960s; followed by a significant decrease during1970s and1970s. After1980s, changes on plant height of the stains were comparatively lesssignificant. On the other hands, the number of the tillers was increasing successively.Form1950s to1970s, the number of the tillers slightly increased,10more thanprevious one. After1980s, the number of the tillers increased significantly. Thepanicle length of rice in1960s was significantly lower than the others, while increasedgradually through1970s to1990s and reached the maxim value in1990s. After2000the panicle length was slightly decreased. Ear weights have similar trends like thepanicle length before2000. However， ear weights increased significantly after2000than others. Grain weight per spike reached maxim value in1970s while slightlydecreasing after that. The lowest number of primary branches occurred in1950s whilereached highest number in1980s. The number of secondary branches changedsimilarly like the number of primary branches. It increased significantly and hadhighest number in1970s and significant lowest ones after2000. Setting percentagewas low in1950s and1960s and gradually increased in1990s while reached highestlevel after2000.1000kernel weight was continually increasing from1950s to2000and the increment was significant.
3. We designed50pairs of SSR primers to detect genetics diversities of150SSRmarkers in51main cultivated varieties of rice in1990s. Data were then analyzed byUPGMA and principal coordinate analysis (PCO). We detected number of changedbands ranged from2to6with3as mean. The average primer PCI is0.3655, changed from0.0725to0.6845. According to the genetic similarity factors of0.6, the51testing samples could be classified into4groups. Group1is Wuyoudao1and theirderivative strains. Group2is Fushiguang and their derivative strains. Group3is Tengxi138and their derivative strains. Group2is Shangyu397and their derivative strains. PCO analysisshowed that the for founder parent strains and their derivative strains were genetically diversified.We also detected39SSR markers as rare alleles. Of them, only3were detected in founder parentstrains. Moreover, experimental verification of SSR and PCO analysis is highly consistent with thepedigree records which double confirmed the reliability of our experiment. Taken together, ourresult suggested that the genetic improvement of main cultivated varieties in cold region ofHeilongjiang in the past20years was performed on the basis of a limited range of geneticbackground. The derivative strains are genetically closed to their founder parent strains.
4. In this study, we analyzed morphological characters of226cultivated Japonicarice varieties in cold-resistant capabilities. Results indicated that, in seedling stage, wedetected the average seedling death rate was35.2%with a wild range from3%to8%.In tillering stage, The average seedling emergence rate was69.2%, ranged from21.2%to93.5%with variation coefficient of18.6%. In boot stage, we found theaverage relative setting percentage was70.5%changed from2.1%-94.6%withvariation coefficient of15.7%. In mature stage, the average relative ear weights ofsignal plant was66.5%，ranged18.2%to93.7%. Its variation coefficient was25.7%
5. We identified422alleles by using102SSR primers that having polymorphismbetween varieties. The result of clustering analysis of SSR showed that the similaritiesfrom61%to94%. It suggested that the testing rice varieties were genetically close.Combining the similarities of SSR data and phylogenetic tree, we classified thevarieties into2groups, the seedling death rate were lower or higher than35%inseedling stage under cold treatment, the seedling emergence rate s were lower orhigher than69%in tillering stage treated by cold water, the relative setting percentagewere lower or higher than70%in boot stage treated by cold water and the relative earweights of signal plant were lower or higher than66%in mature stage treated by coldwater.
6. We also carried out an association analysis between cold-resistant traits andSSR markers, results indicated that5markers relative to cold tolerance in seedingwere detected (RM225-160, RM230-260, RM488-190, RM249-130and RM551-200).RM488-190and RM551-200were correlated with high seedling death rate (>35%) inseedling stage which related coefficients were0.23and0.16respectively. RM225-160, RM230-260and RM249-130were highly associated with low seedling death rate (<35%), which related coefficients were0.37,0.45and0.13respectively. RM498-220,RM230-260, RM1337-210and RM235-110were correlated with seedling emergencerate to low seedling emergence rate (<69%, related coefficients=-0.27), whileRM498-220, RM230-260and RM1337-210were related to high seedling emergencerate (>69%, related coefficients=-0.55,-0.37, and-0.35). RM498-220,RM263-180,RM587-240, RM264-200, RM242-235and RM20-150were associatedwith relative setting percentage in boot stage under cold water treatment. Among them,RM587-240and RM20-150were related to low setting percentage (<70%, relatedcoefficients=-0.24and-0.31), while RM498-220, RM263-180, RM264-200andRM242-235were related to high setting percentage (>70%, related coefficients=0.37,0.32,0.21and0.48). RM230-260, RM246-120, RM1267-170and RM410-190were associated with relative ear weights of signal plant in mature stage under coldwater treatment. RM1267-170was related to low ear weights of signal plant (<66%,related coefficients=--0.28), while RM230-260, RM246-120and RM410-190wererelated to high ear weights of signal plant (>66%, related coefficients=0.33,0.25and0.26).
1．利用黑龙江寒地稻区不同年代审定的226个水稻品种为研究对象，追溯其系谱，明确了黑龙江寒地稻区水稻品种的骨干亲本是石狩白毛、虾夷、藤系138、富士光、农林11、下北、上育397、富士光、五优稻1号。进一步分析骨干亲本对育成品种的细胞核和细胞质贡献，细胞核贡献值大于5的亲本依次为石狩白毛、虾夷、藤系138、富士光、农林11、下北和上育397，其中石狩白毛的细胞核贡献值为18.85，远远大于其他亲本，可见其对黑龙江省审定品种的重要贡献。
2．分析了226个水稻品种的重要农艺性状的发展变化规律。6个骨干亲本的重要农艺性状主成份分析：石狩白毛的第一成分对应较大影响的特征向量为每穗粒数，特征值为3.02，贡献率为50.38%，第二成分千粒重的贡献率为30.69%，第三成分单株穗重的贡献率为14.62%；虾夷第一成分千粒重的贡献率为48.02%，第二成分株高的贡献率为28.51%，第三成分结实率的贡献率为15.77%。石狩白毛和虾夷的累积贡献率分别达95.69%和92.30%；不同年代水稻品种农艺性状的演变：株高呈现出逐渐变矮的趋势，50年代的株高最高，60年代略有降低，70年代到80年代，水稻株高显著降低，80年代之后，株高的变化较小，各年代间株高差异不显著；有效分蘖从50年代到70年代保持在10个左右，略有增长，但各年代间差异不显著，80年代之后有效分蘖数大幅增加，与之前各年代差异均达到了显著水平；穗长在60年代平均值最小，与其他年代差异显著，70—90年代穗长逐渐升高，90年代达到最大值，2000年以后略有下降；穗重的演变规律与穗长相似，而穗重2000年后比90年代显著的提高，且与80年代和90年代的差异达到了显著水平；每穗粒数在各年代间呈先增高后降低的趋势，70年代平均值最高，与其他各年代的差异显著，与80年代和90年代的差异均不显著；一次枝梗数表现为先升后降的变化规律，在50年代最低，与其他年代的差异达到了显著水平，在80年代最高，并与其他年代的差异显著；二次枝梗数变化趋势和一次枝梗相似，均表现为先升后降，在2000年后最低，与其他各年代差异均达到了显著水平，在70年代最高，并与其他各年代差异显著；结实率呈现逐渐升高的趋势，50年代和60年代的结实率维持在很低的水平，90年代之后提高速率变慢，到2000年后达到最高值；千粒重在年际间的升高幅度较大，从50年代到2000年后各年代间差异达到了显著水平。
3．利用50对SSR引物对20世纪90年代后51份水稻主栽品种进行了UPGMA聚类分析和主坐标分析(principal coordinate analysis, PCO)。结果显示，50对SSR引物在51份供试材料中共检测到150个等位基因，变化范围为2~6个，平均为3个，引物PIC的变化范围为0.0725~0.6845，平均值为0.3655，51份材料在遗传相似系数0.60处被分为4类，4个骨干亲本分别被聚到4类中。第Ⅰ类由五优稻1及其衍生品种组成，第Ⅱ类由富士光及其衍生品种组成，第Ⅲ类由藤系138及其衍生品种组成，第Ⅳ类由上育397及其衍生品种组成。PCO分析显示，四个骨干亲本相距较远，呈独立的分支，衍生品种围绕着骨干亲本分布。在检测出的39个稀有等位基因中，仅有3个存在骨干亲本中，表明近年寒地水稻品种遗传改良是围绕少数骨干亲本进行的，骨干亲本将大部分优良基因传递到了衍生品种中。SSR分析和PCO分析与系谱分析得到了一致的结果。
4．本研究对226个水稻品种耐冷性进行表型分析，结果表明：（1）芽期耐冷性：死苗率变幅在3%～98%，平均值为35.2%，变异系数为20.4%。（2）春川冷水池直播：成苗率差异较大，变异幅度在21.2%-93.5%之间，平均值为69.2%，变异系数为18.6%。（3）孕穗期耐冷性：相对结实率差异较大，变异范围在2.1%-94.6之间，平均值为70.5%，变异系数为15.7%。（4）成熟期耐冷性：相对单株穗重的平均值为66.5%，变异范围为18.2-93.7，变异系数为25.7%。
5．利用在品种间具有多态性的102个SSR引物，共检测到422个等位基因，SSR标记的聚类分析结果表明，相似度的范围是从61%-94%，说明黑龙江省水稻品种之间的关系都较接近。根据SSR数据的相似值并结合系统进化树将芽期低温处理下的死苗率大于35%和小于35%的品种，春川冷水池直播成苗率大于69%和小于69%的品种，孕穗期冷水处理下的相对结实率大于70%和小于70%的品种，成熟期冷水处理下的相对单株穗重大于66%和小于66%的品种大致分为两大类。
6．本研究将水稻不同生育时期耐冷性状与分子标记进行相关分析，结果显示，检测到5个（RM225-160、RM230-260、RM488-190、RM249-130和RM551-200）与芽期耐冷性相关的标记，其中RM488-190和RM551-200与死苗率高于35%相关（相关系数分别为0.23*、0.16*），而另外三个标记RM225-160、RM230-260和RM249-130与死苗率低于35%相关（相关系数分别为-0.55**、-0.37*和-0.35*）；检测到4个（RM498-220、RM230-260、RM1337-210和RM235-110）与春川冷水池直播成苗率相关的标记，其中RM235-110与成苗率低于69%相关（相关系数分别为-0.27*），而另外3个标记（RM498-220、RM230-260、RM1337-210）与成苗率高于69%相关（相关系数分别为0.37*、0.45**、0.13*）。检测到6个（RM498-220、RM263-180、RM587-240、RM264-200、RM242-235和RM20-150）与孕穗期耐冷性相关的标记，其中RM587-240和RM20-150与相对结实率低于70%相关（相关系数分别为-0.24*、-0.31*），另外4个分子标记（RM498-220、RM263-180、RM264-200、RM242-235）与相对结实率高于70%相关（相关系数分别为0.37*、0.32*、0.21*、0.48**）检测到4个（RM230-260、RM246-120、RM1267-170和RM410-190）与成熟期耐冷性相关的标记，其中RM1267-170与相对单株穗重低于66%相关（相关系数分别为-0.28*），另外3个分子标记（RM230-260、RM246-120、RM410-190）与相对单株穗重高于66%相关（相关系数分别为0.33*、0.25*、0.26*）。
Rice is one of the most important food crops and its production has a veryimportant position in food security. The new varieties played an important role in riceproduction. Here we summarized the experience and lesson of the past in ricebreeding; traced the pedigree of cultivated varieties and founder parent in depth, andprovided instructive information and reference for designing the technical routerationally in breeding. In this study, we used226cultivated Japonica rice varietiesauthorized in different times from cold area in Heilongjiang province, which wereinvestigated in the origins and biological evolution, and made clear the founder parentof cold area, analyzed evolving trend of important agronomic traits, and then weanalyzed the genetic difference of51main cultivated varieties of rice including thefounder parent in1990s by using the Simple Sequence Repeats(SSR), all the resultsreveal the genetic difference and relationship between founder parent of Japonica ricein cold area and the progeny. At the same time, We also measured and characterizedcold-resistant capabilities of the cultivated varieties in different developmental stagesincluding in seedling，tillering, boot and mature stages, Besides, we analyzed therelationship of cold tolerance in different stage and molecular marker. We hoped thatall these result can provide effective theoretical bases for rationally using the founderparent and promoting the breeding efficiency, and which could pave the way formolecular marker-assisted breeding and gene locating and cloning in cold tolerance ofrice.
The main results were as follows:
1. We collected and tracked the pedigree of226main cultivated varieties in coldregion of Heilongjiang. Our results defined Shishoubaimao and Xiayi、Tengxi-138、Fushiguang、Nonglin-11、Xiabei、Shangyu-397、Wuyoudao-1as the founder parentstrains in cold region of Heilongjiang. We further analyzed the nucleus andcytoplasmic contribution values of these varieties,7varieties’ nucleus contributionvalues were more than5. They are Shishoubaimao, Xiayi, Tengxi138, Fushiguang,Nonglin11, Xjiabei and Shangyu397. Of them, the nucleus contribution value ofShishoubaimao reached18.85, which was much higher than others. This suggestedShishoubaimao is the most important founder parent strain of cultivated varieties inHeilongjiang.
2. We tracked the laws of changes and development of several important agronomic traits of226founder parent varieties. Applying principal component analysis approach to estimatecontribution of6founder parent varieties on the important agronomic traits, we found the mostcontributed variety was Shishoubaimao. The variety highly contributed to grain numberper panicle, its feature value was3.02and contribution rate was50.38%. The secondcontributed trait by Shishoubaimao was1000kernel weight, which contribution ratereached30.69%. The third one was grain weight per plant. Its contribution rate is14.62%. The second most contributed founder parent strain is Xiayi, whichcontribution rate on was1000kernel weight48.02%, on plant height was28.51%andon seed setting rate was15.77%.the accumulative contribution rate by Shishoubaimaoand Xiayi reached95.69%and92.30%respectively. We also analyzed thediversification trends of several important agronomic traits of the founder parent strainsand their derivative strains derived from different breeding history. The overall trends of plantheight changed towards lowers. Plant height reached highest level in1950s; thendecreased a little bite in1960s; followed by a significant decrease during1970s and1970s. After1980s, changes on plant height of the stains were comparatively lesssignificant. On the other hands, the number of the tillers was increasing successively.Form1950s to1970s, the number of the tillers slightly increased,10more thanprevious one. After1980s, the number of the tillers increased significantly. Thepanicle length of rice in1960s was significantly lower than the others, while increasedgradually through1970s to1990s and reached the maxim value in1990s. After2000the panicle length was slightly decreased. Ear weights have similar trends like thepanicle length before2000. However， ear weights increased significantly after2000than others. Grain weight per spike reached maxim value in1970s while slightlydecreasing after that. The lowest number of primary branches occurred in1950s whilereached highest number in1980s. The number of secondary branches changedsimilarly like the number of primary branches. It increased significantly and hadhighest number in1970s and significant lowest ones after2000. Setting percentagewas low in1950s and1960s and gradually increased in1990s while reached highestlevel after2000.1000kernel weight was continually increasing from1950s to2000and the increment was significant.
3. We designed50pairs of SSR primers to detect genetics diversities of150SSRmarkers in51main cultivated varieties of rice in1990s. Data were then analyzed byUPGMA and principal coordinate analysis (PCO). We detected number of changedbands ranged from2to6with3as mean. The average primer PCI is0.3655, changed from0.0725to0.6845. According to the genetic similarity factors of0.6, the51testing samples could be classified into4groups. Group1is Wuyoudao1and theirderivative strains. Group2is Fushiguang and their derivative strains. Group3is Tengxi138and their derivative strains. Group2is Shangyu397and their derivative strains. PCO analysisshowed that the for founder parent strains and their derivative strains were genetically diversified.We also detected39SSR markers as rare alleles. Of them, only3were detected in founder parentstrains. Moreover, experimental verification of SSR and PCO analysis is highly consistent with thepedigree records which double confirmed the reliability of our experiment. Taken together, ourresult suggested that the genetic improvement of main cultivated varieties in cold region ofHeilongjiang in the past20years was performed on the basis of a limited range of geneticbackground. The derivative strains are genetically closed to their founder parent strains.
4. In this study, we analyzed morphological characters of226cultivated Japonicarice varieties in cold-resistant capabilities. Results indicated that, in seedling stage, wedetected the average seedling death rate was35.2%with a wild range from3%to8%.In tillering stage, The average seedling emergence rate was69.2%, ranged from21.2%to93.5%with variation coefficient of18.6%. In boot stage, we found theaverage relative setting percentage was70.5%changed from2.1%-94.6%withvariation coefficient of15.7%. In mature stage, the average relative ear weights ofsignal plant was66.5%，ranged18.2%to93.7%. Its variation coefficient was25.7%
5. We identified422alleles by using102SSR primers that having polymorphismbetween varieties. The result of clustering analysis of SSR showed that the similaritiesfrom61%to94%. It suggested that the testing rice varieties were genetically close.Combining the similarities of SSR data and phylogenetic tree, we classified thevarieties into2groups, the seedling death rate were lower or higher than35%inseedling stage under cold treatment, the seedling emergence rate s were lower orhigher than69%in tillering stage treated by cold water, the relative setting percentagewere lower or higher than70%in boot stage treated by cold water and the relative earweights of signal plant were lower or higher than66%in mature stage treated by coldwater.
6. We also carried out an association analysis between cold-resistant traits andSSR markers, results indicated that5markers relative to cold tolerance in seedingwere detected (RM225-160, RM230-260, RM488-190, RM249-130and RM551-200).RM488-190and RM551-200were correlated with high seedling death rate (>35%) inseedling stage which related coefficients were0.23and0.16respectively. RM225-160, RM230-260and RM249-130were highly associated with low seedling death rate (<35%), which related coefficients were0.37,0.45and0.13respectively. RM498-220,RM230-260, RM1337-210and RM235-110were correlated with seedling emergencerate to low seedling emergence rate (<69%, related coefficients=-0.27), whileRM498-220, RM230-260and RM1337-210were related to high seedling emergencerate (>69%, related coefficients=-0.55,-0.37, and-0.35). RM498-220,RM263-180,RM587-240, RM264-200, RM242-235and RM20-150were associatedwith relative setting percentage in boot stage under cold water treatment. Among them,RM587-240and RM20-150were related to low setting percentage (<70%, relatedcoefficients=-0.24and-0.31), while RM498-220, RM263-180, RM264-200andRM242-235were related to high setting percentage (>70%, related coefficients=0.37,0.32,0.21and0.48). RM230-260, RM246-120, RM1267-170and RM410-190were associated with relative ear weights of signal plant in mature stage under coldwater treatment. RM1267-170was related to low ear weights of signal plant (<66%,related coefficients=--0.28), while RM230-260, RM246-120and RM410-190wererelated to high ear weights of signal plant (>66%, related coefficients=0.33,0.25and0.26).
引文
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