茂兰喀斯特植被恢复过程群落结构与健康评价
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摘要
喀斯特环境问题是当代国际关注的热点之一,退化喀斯特植被恢复与重建问题亦成为该领域人们关注和研究的焦点。本文以中国贵州茂兰喀斯特森林国家级自然保护区植被恢复不同阶段群落为研究对象,采用“以空间系列代替时间系列”的方法,进行群落学调查和数据分析。通过对群落及其各层的物种组成、结构、稳定性等多项指标的调查分析,进而对群落健康度进行评价,揭示群落各层在植被恢复过程中的贡献和重要性地位转变的基本规律,并对群落各层主要种种间联结性和种间协变、空间分布格局进行分析,揭示了种间关联、协变及空间分布格局与群落健康的关系。主要结果研究如下:
在植被恢复过程中,群落组成及空间结构的各因子变化特点各异。群落的种类组成、高度不断增加,群落结构不断完善和复杂化,至顶极常绿落叶阔叶林阶段群落的高度最高,结构最完整,功能最齐全。群落生活型演替方向为:一年生植物→隐芽植物→地面芽植物→地上芽植物→高位芽植物,也存在跳跃式演替;演替终极是建群层以中高位芽植物为主,从属层以小高位芽植物为主,一年生植物、隐芽植物、地面芽植物及地上芽植物向耐荫性种类演替。群落各层的物种均匀度指数变化不大,生态优势度处于很低的水平,乔木层、草本层物种丰富度、多样性指数变化亦不明显,但灌木层物种丰富度、多样性指数不断上升,变化较为明显。群落各层种间相遇机率的变化规律与丰富度、多样性指数基本一致。木本植物(乔木层、灌木层)之间的整体关联性由无关联至正关联,并逐渐增加,在Ⅵ阶段最大;草本植物则与木本植物相反,整体关联性在Ⅰ阶段最大。群落各层主要物种的种间联结性较弱,呈显著或极显著关联的种对极少,主要种对间的联结性变化亦不明显。群落主要物种种间以无协变为主,种间协变的正协变种对数多于负协变。随着植被恢复,种间协变联络方式表现出“单链→多链→网络”的发展趋势,并在顶极常绿落叶阔叶混交林阶段物种之间协变关系网络最复杂。各阶段群落总体及其各层都表现出不同程度的不稳定性。这可能归因于喀斯特地区生境的高度异质性和脆弱性,生态系统对环境变化的敏感性强,物种丰富度和多样性程度高,物种更替速度较常态地貌的顶极群落快。
从群落各层的健康度指数看,乔木层为上升型,灌木层为先上升后下降型,草本层为下降型。从群落各层对群落总体的健康度指数累积贡献率看,乔木层在Ⅵ阶段贡献率最大,灌木层在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ阶段最大,草本层则在Ⅰ、Ⅱ阶段最大,反映和体现了群落草本层、灌木层、乔木层在植被恢复过程中重要性地位的改变及其替代关系。群落健康度指数与种间联结性的相关程度很小或无相关关系,而与群落优势种种间正协变、显著正协变百分率和变化趋势基本一致,体现出一定的正相关性。群落各优势树种空间分布格局主要为为集群分布。群落健康度指数与优势种群的聚集度呈负相关性。
More and more international concerns are aroused today by the environmental problems existing in Karst region,thus restoration and reconstruction of degraded Karst vegetation have become a focus and subject in relating research field.Adopting the concept of space as a substitute for time,in this paper we take communities at different restoration stages in Malan Karst Forest National Nature Reserve in Guizhou province of China as research object,and community investigation,data analysis is carried out in succession.By analyzing species composition,structure,stability and other indexes of the community and its different layers,an assessment of community health and vigor has been evaluated, basic variation rules relating to contributions and status of each community layer in the process of vegetation restoration have been revealed.By analyzing properties of interspecific association,interspecific covariation and spatial distribution pattern of major species in each community layer,relationship between the three properties to community health and vigor is disclosed.Some key findings are as follows:
Our research indicates that different factors of community composition and spatial structure diversify in their different rules during the process of vegetation restoration. Community species composition,height and community structure are more and more improvement and complex along with the advancing movement of succession,and when reaching to climax community stage as well as to phase of evergreen deciduous broadleaf forests, community height,composition and function are all at their peak state.Succession trend of community life-form is therophytes→cryptophytes→hemicryptophytes→chamaephytes→phanerophytes,and also existing saltatory types,to climax community major component in constructive layer are chamaephytes and phanerophytes,while subordinated layer is the phanerophyte,and there exists a succession tendency that species of therophytes, cryptophytes,hemicryptophytes,chamaephytes are moving to shady tolerant plant types. In the proceeding of succession,species evenness varies a bit and ecological dominance is at an evident low state in each community layer;species richness,diversity index of arbor and herb layer is with little variation,however,as far as shrub layer concern, this two indexes are improving and the variation is apparent;variation rule of interspecific encounter chance is basically similar to rule of richness and diversity index in each community layer.The whole correlation relating to woody plants(arbor,shrub layer) varies from irrelevance to relevance,and the relevance increasing gradually in the process of succession,while the peak emerges at stageⅥ;but to herbs this trend is on the contrary with whole correlation at stageⅠbeing the most.Interspecific association of major species in each community layer is somewhat weaker,and there exists a little species pairs with correlation in significant or very significant level,variation of major species pairs is also inapparent.Interspecific covariation of species pairs in community is mostly no correlation,and numbers of positive correlation are more than negative correlation. Along with the proceeding of vegetation restoration,interspecific covariation shows a "single-chain→multi-chain→net" developing trend,and to climax stage the covariation from is the most intricated.Diverse degrees of instability are indicated in the whole community and in each layer,which may due to high degree of habitat heterogeneity and fragility in Karst region,strong sensitivity of ecosystem to environment,high extent of species richness,diversity,and even higher rapid species updating rate as comparing to climax community of normal landform.
Considering to health index of each community layer,arbor layer displays a rising pattern,while the shrub layer indicates a rising forward and falling afterward pattern, and for herb layer the falling types.Given health index cumulative contribution of each layer to whole community,arbor layer contributes most at stageⅥ,while shrub layer at stageⅢ,Ⅳ,Ⅴ;herb layer at stageⅠ,Ⅱ,it reflects the status variation and replace relationship of each layer in the proceeding of vegetation restoration.There is little or no correlation between community health index and interspecific association,however, given variation trend relating to positive interspecific covariation or positive interspecific covariation in significant level of community dominant species,community health index variation is basically following the same trend,and there exists a certain positive correlation.Contagious distribution has been demonstrated a major pattern in spatial distribution of community dominant species,and negative correlation has been revealed between community health index and dominate species aggregation degree.
在植被恢复过程中,群落组成及空间结构的各因子变化特点各异。群落的种类组成、高度不断增加,群落结构不断完善和复杂化,至顶极常绿落叶阔叶林阶段群落的高度最高,结构最完整,功能最齐全。群落生活型演替方向为:一年生植物→隐芽植物→地面芽植物→地上芽植物→高位芽植物,也存在跳跃式演替;演替终极是建群层以中高位芽植物为主,从属层以小高位芽植物为主,一年生植物、隐芽植物、地面芽植物及地上芽植物向耐荫性种类演替。群落各层的物种均匀度指数变化不大,生态优势度处于很低的水平,乔木层、草本层物种丰富度、多样性指数变化亦不明显,但灌木层物种丰富度、多样性指数不断上升,变化较为明显。群落各层种间相遇机率的变化规律与丰富度、多样性指数基本一致。木本植物(乔木层、灌木层)之间的整体关联性由无关联至正关联,并逐渐增加,在Ⅵ阶段最大;草本植物则与木本植物相反,整体关联性在Ⅰ阶段最大。群落各层主要物种的种间联结性较弱,呈显著或极显著关联的种对极少,主要种对间的联结性变化亦不明显。群落主要物种种间以无协变为主,种间协变的正协变种对数多于负协变。随着植被恢复,种间协变联络方式表现出“单链→多链→网络”的发展趋势,并在顶极常绿落叶阔叶混交林阶段物种之间协变关系网络最复杂。各阶段群落总体及其各层都表现出不同程度的不稳定性。这可能归因于喀斯特地区生境的高度异质性和脆弱性,生态系统对环境变化的敏感性强,物种丰富度和多样性程度高,物种更替速度较常态地貌的顶极群落快。
从群落各层的健康度指数看,乔木层为上升型,灌木层为先上升后下降型,草本层为下降型。从群落各层对群落总体的健康度指数累积贡献率看,乔木层在Ⅵ阶段贡献率最大,灌木层在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ阶段最大,草本层则在Ⅰ、Ⅱ阶段最大,反映和体现了群落草本层、灌木层、乔木层在植被恢复过程中重要性地位的改变及其替代关系。群落健康度指数与种间联结性的相关程度很小或无相关关系,而与群落优势种种间正协变、显著正协变百分率和变化趋势基本一致,体现出一定的正相关性。群落各优势树种空间分布格局主要为为集群分布。群落健康度指数与优势种群的聚集度呈负相关性。
More and more international concerns are aroused today by the environmental problems existing in Karst region,thus restoration and reconstruction of degraded Karst vegetation have become a focus and subject in relating research field.Adopting the concept of space as a substitute for time,in this paper we take communities at different restoration stages in Malan Karst Forest National Nature Reserve in Guizhou province of China as research object,and community investigation,data analysis is carried out in succession.By analyzing species composition,structure,stability and other indexes of the community and its different layers,an assessment of community health and vigor has been evaluated, basic variation rules relating to contributions and status of each community layer in the process of vegetation restoration have been revealed.By analyzing properties of interspecific association,interspecific covariation and spatial distribution pattern of major species in each community layer,relationship between the three properties to community health and vigor is disclosed.Some key findings are as follows:
Our research indicates that different factors of community composition and spatial structure diversify in their different rules during the process of vegetation restoration. Community species composition,height and community structure are more and more improvement and complex along with the advancing movement of succession,and when reaching to climax community stage as well as to phase of evergreen deciduous broadleaf forests, community height,composition and function are all at their peak state.Succession trend of community life-form is therophytes→cryptophytes→hemicryptophytes→chamaephytes→phanerophytes,and also existing saltatory types,to climax community major component in constructive layer are chamaephytes and phanerophytes,while subordinated layer is the phanerophyte,and there exists a succession tendency that species of therophytes, cryptophytes,hemicryptophytes,chamaephytes are moving to shady tolerant plant types. In the proceeding of succession,species evenness varies a bit and ecological dominance is at an evident low state in each community layer;species richness,diversity index of arbor and herb layer is with little variation,however,as far as shrub layer concern, this two indexes are improving and the variation is apparent;variation rule of interspecific encounter chance is basically similar to rule of richness and diversity index in each community layer.The whole correlation relating to woody plants(arbor,shrub layer) varies from irrelevance to relevance,and the relevance increasing gradually in the process of succession,while the peak emerges at stageⅥ;but to herbs this trend is on the contrary with whole correlation at stageⅠbeing the most.Interspecific association of major species in each community layer is somewhat weaker,and there exists a little species pairs with correlation in significant or very significant level,variation of major species pairs is also inapparent.Interspecific covariation of species pairs in community is mostly no correlation,and numbers of positive correlation are more than negative correlation. Along with the proceeding of vegetation restoration,interspecific covariation shows a "single-chain→multi-chain→net" developing trend,and to climax stage the covariation from is the most intricated.Diverse degrees of instability are indicated in the whole community and in each layer,which may due to high degree of habitat heterogeneity and fragility in Karst region,strong sensitivity of ecosystem to environment,high extent of species richness,diversity,and even higher rapid species updating rate as comparing to climax community of normal landform.
Considering to health index of each community layer,arbor layer displays a rising pattern,while the shrub layer indicates a rising forward and falling afterward pattern, and for herb layer the falling types.Given health index cumulative contribution of each layer to whole community,arbor layer contributes most at stageⅥ,while shrub layer at stageⅢ,Ⅳ,Ⅴ;herb layer at stageⅠ,Ⅱ,it reflects the status variation and replace relationship of each layer in the proceeding of vegetation restoration.There is little or no correlation between community health index and interspecific association,however, given variation trend relating to positive interspecific covariation or positive interspecific covariation in significant level of community dominant species,community health index variation is basically following the same trend,and there exists a certain positive correlation.Contagious distribution has been demonstrated a major pattern in spatial distribution of community dominant species,and negative correlation has been revealed between community health index and dominate species aggregation degree.
引文
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